24.07.2018      418      0
 

Этапы развития плодного яйца

СодержаниеКак изменяются размеры плодного яйца по неделям?Формирование плодного яйцаИсследование плодного яйцаПатологии плодного яйцаРазмеры плодного яйца…


В редких случаях в плодном яйце обнаруживают сразу два эмбриона — это не аномалия, а фактор, указывающий на наличие двойни. Похожая ситуация происходит, когда в матке женщины находят сразу два пузырька. В последней ситуации хорионы обеих оболочек в будущем образуют плаценты, с помощью которых каждый плод питается по отдельности. В первом случае эмбрионы будут питаться от одной плаценты. Выявление двойни в ранний период часто не подтверждается, а исследование даёт достоверный результат лишь на 6-7 неделе беременности.

Как изменяются размеры плодного яйца по неделям?

Эмбрион и оболочка, которая его окружает — это плодное яйцо. По мере роста зародыша размеры плодного яйца по неделям увеличиваются, что можно наблюдать при обследовании с помощью ультразвука. Но следует помнить, что точность исследований на ранних этапах беременности невысока, и при выставлении женщине диагноза не исключена возможность ошибки.

Формирование плодного яйца

Первый этап цикла, который проходит половая клетка – выход яйцеклетки из фолликула. Обычно созревает 3-4 фолликула, но только одна яйцеклетка во время овуляции проходят по маточным трубам женщины.

Рост и развитие новой жизни начинается со слияния яйцеклетки и сперматозоида. Сразу после овуляции и слияния вокруг яйцеклетки образуется защитная оболочка. Этот верхний защитный слой вокруг зародыша в дальнейшем разовьется в плодный пузырь, содержащий в полости амниотическую жидкость.

На ранних стадиях беременности во время УЗИ можно увидеть образование овоидной формы небольшого диаметра. Это и есть плодное яйцо. Первым этапом его развития является морула, состоящая из 12-32 бластомеров, образовавшихся в результате деления зиготы, которые превращаются в компактный шарик.

По мере размножения клеток, зародыш продолжает продвигаться по маточным трубам до тех пор, пока не закрепится на слизистой стенке внутри матки. После этого внешним слоем оболочки начинается выработка ХГЧ (хорионический гонадотропный гормон), который является одним из первых показателей беременности женщины. Все это время питание плода осуществляется за счёт внутреннего ресурса яйцеклетки. В процессе дальнейшего развития место присоединения трансформируется в плаценту. В это время для предотвращения инфицирования образуется слизистая пробка, которая закрывает вход в матку. Весь этот процесс занимает около двух суток. Если зародыш не прикрепляется к стенке матки, то вместе с менструацией в конце цикла происходит выкидыш, и зачастую женщина даже не знает, что она была беременна. На следующем цикле снова происходит выход яйцеклетки из фолликула, овуляция, и весь процесс повторяется еще раз.

Как выглядит плодное яйцо, структура:

  • Ворсинчатая оболочка, хорион;
  • Амнион (амниотический мешок или водная оболочка);
  • Зародыш.

Точно разглядеть, как выглядит плодное яйцо сложно даже при помощи УЗИ. Из-за малого диаметра зародыш сложно обнаружить внутри матки, если женщина беременна меньше месяца.

Случается, что даже на сроке 6—7 недель внутри яйца не просматривается зародыш — это может говорить о неразвивающейся беременности. Пустое плодное яйцо встречается довольно редко, и часто является симптомом генетических нарушений у женщины или ее партнера.

Исследование плодного яйца

Метод диагностики, при помощи которого проводится исследование циклов жизни плодного яйца, называется эхография или, по-другому, ультразвуковая диагностика. Он позволяет выявить СВД, средний внутренний диаметр плодного яйца, и КТР, копчико-теменной размер плода.

Обычно первое УЗИ врач назначает женщине на сроке от 10 до 13 недель беременности. При необходимости диагностику проводят на 3-4 неделе. Это связано с тем, что оплодотворенная яйцеклетка полностью закрепляется внутри матки только через 10 дней после зачатия. С помощью УЗИ можно отследить время овуляции и созревание фолликула.

Не стоит беспокоиться о том, что ультразвуковое исследования нанесет вред плоду. Даже на раннем сроке излучение никак не влияет на здоровье будущего ребенка.

Стоит отдельно рассмотреть 4 акушерскую неделю беременности, так как именно в этот период при помощи УЗИ можно увидеть зарождающуюся жизнь. В первые дни четвертой недели беременности плодное яйцо имеет диаметр всего 1 мм, и оценить детали формирования плода не представляется возможным. Именно поэтому назначают дополнительное УЗИ через несколько недель после первого осмотра. Тем не менее, спустя пару дней произойдет увеличение размеров плодного яйца до 3 мм, и появится возможность увидеть желточный мешок, при помощи которого осуществляется питание эмбриона до появления пуповины. Ближе к окончанию четвёртой недели диаметр плодного яйца увеличивается до 4 мм, в этот период начинают закладываться жизненно-важные органы: сердце, лёгкие, печень и поджелудочная железа. В последний день этого периода диаметр плодного яйца составляет 5 мм, и во время УЗИ уже можно обнаружить эмбрион, размер которого составляет всего 1 мм. Буквально за сутки яйцо вырастает до 6 миллиметров.

Формула определения срока беременности:

Средний внутренний диаметр плодного яйца + 35 (если его размер менее 16 мм) или 30 (если плод больше 16 мм). К примеру, диаметр 17+30=47 недель.

Патологии плодного яйца

При изучении плодного яйца эхографией можно обнаружить патологии уже на ранних сроках. Отсутствие эмбриона внутри оболочки, «пустое яйцо» или анэмбриония, может говорить о неразвивающейся беременности, которая закончится выкидышем или чисткой. Картина, при которой видно несоответствие размеров растущего зародыша и яйца при отсутствие сердцебиения, может свидетельствовать о замирании плода, что тоже ведет в выкидышу. К примеру, если эмбрион гораздо меньше, чем оболочка или слишком мал для данного срока размер пузырьков, то с большой долей вероятности в конце цикла случится выкидыш. Наиболее распространенной причиной являются хромосомные изменения во время зачатия, как врожденные, так и вызванные внешним воздействием. Например, женщина, не зная о беременности, принимает таблетки, употребляет алкоголь или подвергается другим вредным воздействиям, что ведет к серьезной патологии в развитии плода и выкидышу.

Деформация плодного яйца не всегда является патологией, и в большинстве случаев вызвана повышенным тонусом матки в первый период беременности. Зачастую тонус сопровождается небольшими кровянистыми выделением и болями в нижней трети живота. Эта проблема решается медикаментозно, назначаются таблетки для снижения количества и интенсивности сокращений мышц матки и гормональные таблетки для удержания плода внутри.

При отслоении плодного яйца в случае небольшой площади поражения проводится гормональное лечение. Для женщины в этот период обязателен постельный режим в условиях стационара.

Внематочная беременность характеризуется тем, что плодное яйцо развивается в непредназначенном для этого месте: в маточных трубах или яичниках. Из проявлений основным является обильное кровотечение. Сохранить такую беременность невозможно, поскольку рост и развитие эмбриона в маточной трубе ведет к ее разрыву и тяжелым последствиям для здоровья женщины.

Во время скрининга на сроке 12 недель измеряется носовая перегородка. В случае, если косточка менее 2,5 мм в длину либо отсутствует, врачи могут установить предварительный диагноз: трисомия 21 хромосомы или болезнь Дауна. В этом случае женщина сама сможет решить, стоит ли сохранять беременность.

В редких случаях в плодном яйце обнаруживают сразу два эмбриона — это не аномалия, а фактор, указывающий на наличие двойни. Похожая ситуация происходит, когда в матке женщины находят сразу два пузырька. В последней ситуации хорионы обеих оболочек в будущем образуют плаценты, с помощью которых каждый плод питается по отдельности. В первом случае эмбрионы будут питаться от одной плаценты. Выявление двойни в ранний период часто не подтверждается, а исследование даёт достоверный результат лишь на 6-7 неделе беременности.

Размеры плодного яйца по неделям

Выше была рассмотрена четвёртая акушерская неделя. Тем не менее, развитие плодного яйца продолжается до 8 недель, а по некоторым источникам до 10, и в дальнейшие периоды развития зародыш именуется плодом. Данные об этапах развития зародыша в каждую неделю можно посмотреть в таблице ниже. Эта таблица с подробным описанием каждого этапа развития плодного яйца поможет женщине понять, как в данный период развивается малыш внутри ее матки. Темпы роста:

  • До 15-16 недель 1 миллиметр в день;
  • С 16-17 недели 2-2,5 миллиметра в день.

Размеры плодного яйца по неделям, таблица:

Особенно в этот период внутриутробного развития важна шестая неделя, поскольку в этот период происходит зарождение пищеварительной системы, селезенки и зачатков хрящей. Когда размер достигает 16 мм, можно говорить о том, что зародыш имеет зачатки желудка и пищевода, а также 3 петли кишечника. К концу недели у эмбриона формируются пальцы и мышечная ткань.

Через неделю. Вторичные ворсины.

Стадии развития плодного яйца;

Ход по маточной трубе à 3-5 суток, если яйцо остановиться — внематочная беременность.

В матке à 3 суток, ищет место имплантации.

Зигота à в морулу (в виде малины).

3 день. Плодное яйцо — образуются первичные ворсины.

Через неделю. Вторичные ворсины.

3 неделя. Образуются сосуды из частей вторичных ворсин — третичные ворсины.

4-5 неделя. Связь между ребёнком и матерью.

До 8 недель (с момента имплантации). Первичная плацентация, рост эмбриона и плаценты.

9-16 неделя. Пассивный органогенез, вторичная плацентация.

До 28 недель. Включаются органы: эндокринные железы (щитовидные-16), гонады и надпочечники(20).

9-28 недель — ранний фетальный период.

С 28 недель — поздний период.

До 40 недель. Затормаживается развитие плаценты.

С 36 недель. Старение плаценты.

Период внутриутробного развития.

3. органогенез & плацентация;

Критические периоды развития:

1.Для всего организма — вредные факторы могут привести к гибели зародыша.

2.Частные критические периоды — существуют в онтогенезе каждого органа — гетерогенность, связанная с неодновременной закладкой и темпом дифференцировки органов и систем — наличие для органа нескольких критических периодов развития, соответствующим сохранившимся филэмбриогенезам и вводимым ими этапом детерминации. 1.Критические периоды развития клетки как биологической системы. 1-ый критический период от 0 до 10 дней – нет связи с материнским организмом, эмбрион или погибает или развивается (принцип «все или ничего»). Питание зародыша аутотропное, за счет веществ, содержащихся в яйцеклетке, а затем за счет жидкого секрета трофобласта в полости бластоцисты. 2-ой критический период 10-12 недель, формирование органов и систем, характерно возникновение множественных пороков развития. Значение имеет не столько срок гестации, сколько длительность воздействия неблагоприятного фактора. 3-ий критический период (внутри 2-го) 3-4 недели – начало формирования плаценты и хориона. Нарушение ее развития приводит к плацентарной недостаточности и как следствие – к гибели эмбриона или развитию гипотрофии плода. 4-ый критический период 12-16 недель, формируются наружные половые органы. Введение эстрогенов может привести к дисплазии эпителия матки и влагалища во взрослом состоянии. 5-ый критический период 18-22 недели, завершение формирования нервной системы. Факторы на развитие плода, делятся на экзогенные и эндогенные: -физические (t, газовый состав воздуха, ионизирующая радиация и др.); -химические (вещества, применяемые в промышленности, в быту, проходящие через плацентарный барьер, лекарственные вещества, наркотические препараты, избыток витаминов А, Д, С, алкоголь, никотин и т.д.); — алиментарные (неполноценное питание в 3-4 раза увеличивает пороки развития плода); — хроническое кислородное голодание (хроническая гипоксия приводит к гипотрофии); -экстрагенитальная патология (инфекционная патология, вирусная инфекция, перенесенная беременной). Ионизирующее излучение: малые дозы излучения приводят к нарушению обмена, наследственным болезням (увеличивается число пороков, рак щитовидной железы и др.).

С 14-й недели плод уже двигается, но мать этих движений пока не замечает.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

1. Оплодотворение и развитие плодного яйца

3. Критические периоды развития эмбриона и плода

Оплодотворение и развитие плодного яйца

После овуляции яйцеклетка попадает сначала в брюшную полость; а затем в маточную трубу, где и может произойти ее оплодотворение, для того чтобы это случилось, сперматозоиду необходимо проникнуть внутрь женской половой клетки, а это своего рода крепость. Чтобы взять ее, нужно разрушить оболочку яйцеклетки. Орудия сперматозоида — ферменты, расщепляющие вещества, из которых она построена, один сперматозоид с ней не справиться. Ее могут выполнить по меньшей мере четыре мужские половые клетки. Однако в полученную брешь проникает все же только одна из них, затем в оболочке яйцеклетки происходят сложные физико-химические изменения, и она становится неприступной для других сперматозоидов. После оплодотворения в клетке сначала находятся два ядра — яйцеклетки и сперматозоида, но, двигаясь навстречу друг другу, они наконец сливаются: образуется одноклеточный зародыш — зигота с нормальным для человека кариотипом из 46 хромосом.

С момента оплодотворения яйцеклетки начинается первый из трех периодов внутриутробного развития человека: этот период называют бластогенезом (греч. bl astоs — росток, зародыш). Он длится 15 суток.

Подгоняемый бахромками, которыми изнутри покрыта маточная труба, увлекаемый током жидкости в ней, зародыш медленно приближается к матке. Через 30 часов после оплодотворения совершается первое деление (дробление) зиготы. Затем происходит по одному делению в сутки.

К 4-м суткам , когда зародыш достигает матки, он представляет собой комочек из 8-12 клеток. Следующие 3 суток зародыш плавает в жидкости, омывающей слизистую оболочку матки. Здесь клетки дробятся быстрее, и к середине 6-х суток зародыш состоит уже из более чем из сотни клеток. На этой стадии его называют морулой. На ее поверхности клетки делятся быстрее и выглядят более светлыми. Они образуют оболочку — трофобласт . Более темные крупные клетки, расположенные под светлыми, формируют зародышевый узелок — эмбриобласт .

К тему моменту, когда зародыш попадает в матку, она уже подготовлена к его приему. под влиянием гормона желтого тела прогестерона ее слизистая оболочка утолщается в 3-4 раза, набухает, становится рыхлей. В ней развивается много дополнительных кровеносных сосудов, разрастаются железы.

К 7-м суткам после оплодотворения зародыш снова меняет свою структуру. Теперь это уже не гроздь клеток, а пузырек бластоциста . Трофобласт образует его поверхность, а эмбриобласт смещается из центра полости пузырька в сторону. Зародыш готов к внедрению в слизистую оболочку матки — к имплантации. Его поверхностные клетки начинают выделять ферменты, которые разрушают ее. На трофобласте возникают выросты, они быстро. увеличиваются и прорастают в ткани матки. Разрушаются кровеносные сосуды, и зародыш погружается в излившуюся кровь. Теперь это та среда, из которой он будет черпать питательные вещества и кислород до тех пор, пока не сформируется плацента. На имплантацию зародышу требуется 40 часов.

В следующие несколько дней в зародыше образуются два пузырька — желточный и амниотический (из него в дальнейшем разовьется плодный пузырь). В месте их соприкосновения возникает двухслойный зародышевый щиток. «Крыша» желточного пузырька — нижний его слой (эндодерма), а «дно» амниотического — верхний (эктодерма). К концу 2-й недели задняя часть эмбриона утолщается — в ней начинают закладываться осевые органы. В этот период питание зародыша — автономное, за счет желточного мешка — желточный тип.

С 16-го дня начинается второй, или собственно эмбриональный’ период внутриутробного развития ребенка, который заканчивается к 13-й неделе. Изменения в зародыше нарастают лавинообразно, но следуя четкому плану, вот краткая хронология событий.

В течение 3-й недели между экто- и эндодермой образуется еще один слой — мезодерма. Эти три зародышевых листка-е-эктодерма, мезодерма и эндодерма — в дальнейшем дадут начало эмбриональным зачаткам, из которых разовьются все ткани и органы ребенка. К концу недели в эктодерме видна нервная трубка, а ниже, в мезодерме — спинная струна. Одновременна закладывается сердечная трубка, формируется стебелек — тяж (аллантоис), соединяющий зародыш с ворсинками хориона — зародышевой оболочки, образовавшейся из трофобласта . Через аллантоис (брюшной стебелек) проходят пупочные сосуды — эта аллантоисное питание.

На 4-й неделе закладываются многие органы и ткани зародыша: первичная кишка, зачатки почек, костей и хрящей осевого скелета, поперечно-полосатой мускулатуры и кожных покровов, шеи, глаз, щитовидной, железы, глотки, печени. Усложняется строение сердца и нервной трубки, особенно ее передней части- будущего головного мозга.

На 5-й неделе длина зародыша составляет 7,5 мм. В возрасте 31-32 суток появляются зачатки рук, подобные плавникам. Закладывается поперечная перегородка сердца. В это. время с помощью ультразвукового исследования можно. ясно видеть сокращения сердца. Это означает, что у зародыша уже есть система кровообращения. Развиваются органы зрения и слуха, формируются органы обоняния, зачатки языка, легких, поджелудочной железы. Пачечные канальца достигают клоаки, а зачатки мочеточников задней почки. Возникают половые бугорки.

6-я неделя знаменуется началом кровообращения в печени.

К 40-му дню появляются зачатки ног.

В течение 7-й недели закладываются веки, пальцы рук, а потом и ног. Заканчивается образование межжелудочковой перегородки сердца. Отчетлива выражены семенники и яичники.

В конце 8-й недели у эмбриона длиной 3":3,5 см уже отчетлива видны голова, туловище, зачатки конечностей, глаз, носа и рта. По микроскопическому строению половой железы можно определить, кто родится — мальчик’ или девочка. Зародыш находится в амниотическом пузыре, наполненном околоплодными водами.

На 3-м месяце у зародыша хорошо различима кора больших полушарий головного мозга. К 12-й неделе формируется кроветворение в костном мозге, в крови появляются лейкоциты, а к концу этой недели — и гемоглобин, как у взрослого человека, происходит становление групповых систем крови.

С 13-й недели начинается третий, или фетальный (плодный), период внутриутробного развития ребенка.

К этому времени завершается период органогенеза плода и образование плаценты.. Зародыш окружен околоплодными водами и тремя плацентарными оболочками, две из которых являются плодовыми (амнион и хорион) и одна — материнская — децидуальная из функционального слоя слизистой матки. Плод с плацентой соединяет шнуровидное образование — пуповина, в которой проходят две артерии и одна вена. Сосуды окружены специфической тканью — Вартоновым студнем. Питание становится плацентарным.

Околоплодные воды являются сложной биологически активной средой, участвующей в обмене между матерью и плодом.

В водах содержится белок, гормоны, ферменты, макро- и микроэлементы, углеводы и другие вещества. К концу беременности околоплодных вод 1-1,5 л. Многие вещества, находящиеся в околоплодных водах, могут воздействовать на плод.

С 14-й недели плод уже двигается, но мать этих движений пока не замечает.

В 16 недель масса плода составляет примерно 120 г, а его длина-16 см.

Личико у него почти сформировано, кожа тонкая, но подкожножировой клетчатки еще нет. Поскольку в этот период интенсивно развивается мышечная система, двигательная активность плода нарастает. Отмечаются слабые дыхательные движения. Установлено также, что плод в возрасте 16,5 недели, если дотрагиваться до его губ, открывает и закрывает рот, у 18-недельного плода в ответ на раздражение языка наблюдаются начальные сосательные движения. В течение 21-24-й недель сосательная реакция полностью формируется. Шевеление ребенка женщина впервые чувствует между 16-й и 20-й неделями. К концу 5-го месяца можно насчитать уже до 2000 движений плода в сутки. Его длина в это время достигает 25 см, а масса — 300 г. Врач уже может прослушать биение сердца ребенка.

Кожа плода, начиная с головы и лица, покрывается тончайшими волосками (пушком). В кишечнике формируется меконий (первородный кал). Начинается образование подкожно-жировой клетчатки.

В конце 24-й недели длина плода уже около 30 см, а его масса — приблизительно 700 г. Внутренние органы его сформированы настолько, что в случае преждевременных родов такой ребенок может жить и развиваться в специальных условиях,

В конце 28-й недели беременности длина плода достигает 35 см, а масса — 1000 г. Все его тело покрыто пушком, хрящи ушных раковин очень мягкие, ногти не достигают кончиков пальцев. Кожа плода начинает покрываться специальной родовой смазкой, защищающей ее от размокания (мацерации) и облегчающей прохождение плода по родовым путям. Он становится очень активен, и мать ощущает его движения постоянно, так как он пока свободно перемещается в плодном пузыре. Положение ребенка еще неустойчиво, голова обычно направлена вверх.

К концу 32-й недели плод имеет длину около 40 см, а массу — 1600 г, в возрасте 38 недель — около 45 см и 2500 г.

К 40-й неделе плод вполне готов к существованию вне материнского организма. Длина его тела в среднем 50-51 см, масса — 3200-3400г. Теперь ребенок, как правило располагается головкой вниз. Положение его становится устойчивым, так как из-за больших размеров тела он не может свободно перемещаться в чреве матери.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНА И ПЛОДА

Внутриутробное развитие, начиная с оплодотворения, длится 266 дней (или 280 дней с l-го дня последней менструации) и имеет два периода — эмбриональный и фетальный,

1. Эмбриональный период

1) Продолжается три недели. Характеризуется трансформацией яйцеклетки в маленький эмбрион, который внедряется в слизистую оболочку матки.

2) Продолжается до 10-й недели беременности. Происходит дробление зародышевых клеток, их миграция и дифференцировка в различные специфические органы. В конце 8-й недели основные органные структуры дифференцированы, но функциональное развитие органов не завершено — в этот период могут возникнуть грубые пороки.

2. Фетальный период

С 10 недель беременности до родов преобладают процессы роста. Самые важные моменты этого периода: формирование нёба, дифференцировка наружных половых органов и гистогенез ЦНС.

В фетальном периоде вредные факторы не вызывают формирования морфологических пороков, но могут послужить причиной различного рода нарушений поведенческих реакций или нарушений умственного развития в постнатальном периоде.

Под критическими периодами развития понимают моменты развития, которые характеризуются замедлением процесс а роста структур и снижением до минимальных значений избыточной информации в биологических системах, приводящих к образованию нового качества. Знание критических периодов развития является основой для понимания действия среды на онтогенез и патогенез эмбриопатий , фетопатий , включая наследственные заболевания и пороки развития.

Выделяют следующие критические периоды развития:

1. для всего организма — вредные факторы могут привести к гибели зародыша. Так, по данным ВОЗ, в ходе нормальной беременности гибнет 300 плодов из 1000 беременностей.

2. Частные критические периоды — существуют в онтогенезе каждого органа, связанно с неодновременной закладкой и темпом дифференцировки органов и систем.

3. Критические периоды развития клетки как биологической системы. Имеются данные о критических периодах развития отдельных клеточных органелл.

l-й критический период от 0 до 10 дней — нет связи с материнским организмом, эмбрион или погибает, или развивается (принцип «все или ничего»).

2-й критический период от 10 дней до 12 недель происходит формирование органов и систем, характерно возникновение множественных пороков развития. Значение имеет длительность воздействия неблагоприятного фактора.

3-й критический период (внутри 2-го) 3-4 недели — начало формирования плаценты и хориона. Нарушение ее развития при- водит к плацентарной недостаточности и как следствие — к гибели эмбриона или развитию гипотрофии плода.

4-й критический период 12-16 недель , формируются наружные половые органы. Введение эстрогенов может привести к дисплазии эпителия матки и влагалища во взрослом состоянии.

5-й критический период 18—22 недели . завершение формирования нервной системы.

Факторы, влияющие на развитие плода, делятся на экзогенные и эндогенные:

• физические (температура, газовый состав воздуха, ионизирующая радиация и др.);

• химические (вещества, применяемые в промышленности, в быту, проходящие через плацентарный барьер, лекарственные вещества, наркотические препараты, избыток витаминов А, D, С, алкоголь, никотин и т.д.);

• алиментарные (неполноценное питание в 3-4 раза увеличивает пороки развития плода);

• хроническое кислородное голодание (хроническая гипоксия приводит к гипотрофии);

• экстрагенитальная патология (инфекционная патология, вирусная инфекция, перенесенная беременной).

Ионизирующее излучение: малые дозы излучения приводят к нарушению обмена, наследственным болезням (увеличивается число пороков, рак щитовидной железы и др.).

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

Оплодотворение и развитие плодного яйца

Сущность процесса заключается в слиянии женский и мужских половых клеток. Оплодотворению предшествуют сложные процессы созревания яйцеклетки (оогенез ) и сперматозоида (сперматогенез ). Зрелая яйцеклетка состоит из протоплазмы и ядра. Поверхность покрыта блестящей прозрачной оболочкой. После выхода яйцеклетки из фолликула (от лат. folliculus — мешочек — яичниковый, структурный компонент коркового слоя яичника) она покрыта многоядерным эпителием, т.е. гранулёзными клетками, образующими лучистый венец. (Рис. 1.)

Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. (Рис. 2.). Головка содержит наиболее важную часть половой клетки — ядро, несущее наследственные признаки отца. Благодаря хвостику сперматозоид активно передвигается со скоростью 2-3 мм в минуту.

В отличие от сперматозоидов яйцеклетка самостоятельной подвижностью не обладает. Зрелая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость в середине менструального цикла в момент овуляции и попадает в маточную трубу благодаря её присасывающим перистальтическим движениям и мерцанию ресничек эпителия. Период овуляции и первые 12-24 ч после неё являются наиболее благоприятными для оплодотворения. Если оплодотворение не произошло, то в последующие дни происходит регресс и гибель яйцеклетки.

На фотографиях видно, как в образовавшемся под действием энзимов отверстии в стенке фолликула появляется красноватое выпячивание, а из него — яйцеклетка, которая направляется в фаллопиеву трубу.

Фото овуляции, имевшиеся в распоряжении ученых до последнего времени, отличались невысоким качеством. Новый фотоотчет позволит скорректировать некоторые представления об этом важном процессе. Например, уже сейчас ясно, что выход яйцеклетки из фолликула может занимать до 15 минут – значительно больше, чем считалось ранее.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

Оплодотворённая яйцеклетка продвигается по маточной трубе, подвергается дроблению, проходит стадии бластулы (в развитии зародыша, представляющая собой полный шар из одного слоя клеток, эта стадия завершает процесс дробления яйца. На стадии бластулы внутри зародыша образуется полость –бластоцель — внутренняя полость зародыша на стадии бластулы, не имеющая собственных стенок. Бластоцель образуется в результате плотного смыканиябластомеров(Клетки, образующиеся в результате дробления яйца многоклеточных животных). В послезародышевом состоянии бластоцель сохраняется у низших беспозвоночных.),морулы (ранняя стадия развития зародыша, представляющая собой скопление большого бластомеров без обособленной полости. У большинства животных за стадией морулы следует бластула), бластоциты и на 5-6 день от момента оплодотворения достигает полости матки. К этому моменту зародыш —эмбриопласт — снаружи покрыт слоем особых клеток —

трофобластом, который обеспечивает питание и имплпнтацию (внедрение) его в слизистую оболочку матки, называемую во время беременности децидуальной. Трофобласт выделяет ферменты, растворяющие слизистую оболочку матки, что облегчает погружение оплодотворённой яйцеклетки в её толщу.

Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гастру.чяция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника;! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Рекомендуем прочесть:  Нестле безмолочные каши состав

В момент имплантации трофобласт уже способен секретировать небольшое кол-во специфического гормона беременности — хориального гонадотропина. Этот гормон даёт информацию о перестройке жизнедеятельности всего организма, способствует сохранению фун-ии жёлтого тела беременности в яичнике, и на его определение в крови и моче основана диагностика ранних сроков беременности.

1 — париетальная децидуальная оболочка;

4 — базальная децидуальная оболочка;

6 — капсулярная децидуальная оболочка.

После 12-12-й недели начинается плодный (фетальный) период внутриутробного развития, который продолжается до окончания беременности и характеризуется дальнейшим развитием плода и плаценты.

Снабжение плода необходимыми питательными вещ-ми, кислородом и удаление продуктов обмена осуществляется через плаценту, или детское место. К концу беременности плацента имеет диаметр 15-18 см и массу 500-600 г. В плаценте различают 2 поверхности: внутреннюю, или плодовую, и наружную, или материнскую. На плодовой поверхности, покрытой водной оболочкой, проходят сосуды, радиально расходящиеся от пуповины. Основной структурно-функциональной единицей является котиледон — долька плаценты. Каждая долька образована стволовой ворсинкой и отходящими от неё ветвями. Таких долек насчитывается от 40 до 70. Плацента человека в отличие от плаценты многих животных относится к одному из самых совершенных типов развития — гемохориальному. Гемохориальный тип плацентации предполагает, что ворсины хориона, прикрепляясь к слизистой оболочки матки, расправляют стенки проходящих в ней сосудов. Кровь из материнских сосудов изливается в в межворсинчатые пространства, образуя лакуны. Большинство ворсин как бы свободно плавает в лакунарной крови межворсинчатого пространства и лишь некоторые из них срастаются с материнскими тканями («якорные» ворсины )

Оболочки плода (амнион и хорион) вместе с плацентой и пуповиной составляют послед.

Схематичное изображение места расположения плаценты в матке беременной женщины

Человеческая плацента через несколько минут после родов. Послед

Материнская кровь в лакунах не смешивается с плодовой кровью, протекающей по сосудам внутри ворсины. Плод имеет самостоятельную сис-му кровообращения. Помимо выполнения дыхательной, трофической, транспортной, метаболической, выделительной фун-ии, плацента является мощной железой внутренней секреции. Она синтезирует и выделяет в материнский кровоток сложный комплекс гормонов белковой и стероидной природы, а также биологически активных вещ-тв, необходимых для правильного развития беременности. В настоящее время известно, что изменение уровня гормонов в организме беременной связано не только с фун-ей плаценты, но и с продукцией их плодом, составляющими единую фетоплацентарную систему.

Плацента не только объединяет в единую сис-му, но и разделяет организмы матери и плода. Она выполняет фун-ию иммунобиологической защитой плода, являясь иммунным барьером и предотвращая возникновение иммунологического конфликта между двумя генетически чужеродными организмами.

нутриутробная (антенатальная)инфекция — заражение плода во время беременности. Возбудители инфекции попадают в организм плода различными путями- восходящим путем, гематогенным, лимфогенным и трансплацентарным.

Внутриутробная инфекция является причиной смерти 25 % новорожденных.Наиболее часто внутриутробное инфицирование отмечается при сифилисе и герпесвирусных инфекциях (простой и генитальный герпес, цитомегаловирус)

Для последующей стадии (бластоцисты) характерно формирование полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами. При преоб­разовании морулы в бластоцисту происходит реорганизация бластомеров, и они подразделяются на две субпопуляции — наружную и внутреннюю. Внутрен­ние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (эмриобласт), из которой впоследствии развивается зародышевый узелок, внезародышевая мезенхима, амнион и желточный мешок, а наружные — трофобласт (трофэктодерма), необ­ходимый для имплантации.

Акушерство гинекология консультация диагностика

Категории раздела

Статистика

Оплодотворение и развитие плодного яйца

Оплодотворением называется процесс слияния мужской ( сперматозо­ид, спермий) и женской (яйцеклетка) половых клеток, содержащих гаплоидный (одиночный) набор хромосом, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка — зигота, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих (в том числе человека) проис­ходит в ампулярной части маточной трубы, куда доходит лишь небольшое коли­чество сперматозоидов. Продолжительность времени, в течение которого овулировавшие яйцеклетки способны оплодотворяться, обычно не превышает 24 ч. Сперматозоиды утрачивают оплодотворяющую способность, находясь в жен­ских половых путях примерно такое же время, поэтому для оплодотворения необходима встреча их в определенный и непродолжительный период времени.

Сперматозоиды, выделенные из канальцев яичка, где идет их формирование, практически неподвижны и не способны к оплодотворению. Оплодотворяющую способность они приобретают, находясь в течение нескольких дней в канальцах придатка яичка (эпидидимиса), перемещаясь пассивно от его каудальной части к краниальной. В это время сперматозоиды «созревают», приобретают способ­ность к активным движениям.

Во время полового сношения эякулят попадает во влагалище женщины, под действием кислой среды которого часть сперматозоидов гибнет, а часть прони­кает через шеечный канал в просвет матки, где имеется щелочная среда, способ­ствующая сохранению их подвижности. При контакте сперматозоидов с клетка­ми маточной трубы и матки они подвергаются процессу, который называется капацитацией.

Под капацитацией в настоящее время понимают приобретение сперматозои­дами способности к проникновению через оболочки в яйцеклетку.

Яйцеклетка после овуляции, кроме блестящей оболочки, окружена несколь­кими слоями клеток яйценосного бугорка. Для преодоления этого барье­ра у сперматозоида существует специальный органоид — акросома, представляю­щая собой мембранный пузырек, расположенный на вершине его головки. Акросомная реакция индуцируется при контакте сперматозоида с клет­ками яйценосного бугорка. Морфологическим ее выражением является слияние акросомной и плазматической мембран сперматозоида. При этом высвобождает­ся содержимое акросомы, в состав которого входят 10—12 различных фермен­тов, способствующих прохождению сперматозоидов через окружающие яйцеклетку оболочки. Пройдя через блестящую оболочку, сперматозоид попадает в перивителлиновое пространство, после чего происходит слияние гамет, занимаю­щее несколько минут.

Для оплодотворения яйцеклетки человека требуется один сперматозоид. При проникновении в яйцеклетку «лишних» сперматозоидов нормальный ход разви­тия нарушается, причем зародыш неминуемо погибает.

В норме после проникновения в яйцеклетку одного сперматозоида возникает «барьер» против проникновения других. Важнейшая роль в его формировании принадлежит кортикальной реакции, в ходе которой происходит выделение из яйцеклетки содержимого кортикальных гранул, которые ранее располагались под плазматической мембраной яйцеклетки. Содержимое кортикальных гранул присоединяется к материалу оболочки яйцеклетки, изменяя ее свойства, в ре­зультате чего она становится непроницаемой для других спермиев. К тому же происходит ее отделение от поверхности яйцеклетки и значительное увеличение перивителлинового пространства. Вероятно, изменяются и характеристики плаз­матической мембраны яйцеклетки. Дополнительным фактором, снижающим ве­роятность проникновения в яйцеклетку нескольких сперматозоидов, является небольшое их количество, проникающее в то место маточной трубы, где проис­ходит оплодотворение.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку ее хромосомы, находящи­еся в составе метафазы II мейоза, расходятся на две группы, одна из которых входит в состав полярного тельца, а вторая в дальнейшем образует женский пронуклеус. После завершения второго мейотического деления материнский набор хромосом преобразуется в ядро, носящее название женского пронуклеуса, а головка сперматозоида — в ядро, носящее название мужского пронуклеуса. При формировании мужского пронуклеуса происходит разрушение оболочки ядра сперматозоида, набухание и деконденсация хроматина, а затем образова­ние вокруг него новой ядерной оболочки. В дальнейшем происходит объедине­ние родительских наборов хромосом в систему единого клеточного ядра и вступление зиготы в дробление, в ходе которого она разделяется на бластомеры.

В ранних стадиях развития бластомеры полипотентны, и зародыши обладают высокой регулятивной способностью: каждый из первых двух или четырех бла-стомеров, если их изолировать, способен развиваться в полноценный зародыш. После третьего деления осуществляются процессы, предопределяющие пути дифференциации бластомеров. В результате последующих делений дробления формируется морула , представляющая собой шаровидное скопление бластомеров.

Для последующей стадии (бластоцисты) характерно формирование полости, заполненной жидкостью, секретируемой бластомерами. При преоб­разовании морулы в бластоцисту происходит реорганизация бластомеров, и они подразделяются на две субпопуляции — наружную и внутреннюю. Внутрен­ние клетки формируют внутреннюю клеточную массу (эмриобласт), из которой впоследствии развивается зародышевый узелок, внезародышевая мезенхима, амнион и желточный мешок, а наружные — трофобласт (трофэктодерма), необ­ходимый для имплантации.

В период дробления зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Миг­рация продолжается 6—7 дней, после чего зародыш попадает в полость матки и внедряется в слизистую оболочку ее стенки. Этот процесс называют имплантацией. Перед началом имплантации происходит выход бластоцисты из блес­тящей оболочки, который связан как с механическими воздействиями пульса­ции самой бластоцисты, так и с тем, что матка вырабатывает ряд факторов, вызывающих лизис этой оболочки. После выхода из блестящей оболочки бла-стоциста ориентируется в крипте матки, что важно как для процесса импланта­ции, так и для дальнейшего развития зародыша.

В ходе имплантации происходит изменение физических и биохимических свойств поверхности трофэктодермы и эпителия матки. Во время фазы адгезии исчезают микроворсинки клеток эндометрия, поверхности клеток трофэктодермы и клеток эпителия матки тесно прилегают друг к другу.

К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в фазе секре­ции: эпителий желез начинает выделять секрет, содержащий гликоген и муцин, просвет желез расширяется, клетки стромы поверхностной части функциональ­ного слоя преобразуются в децидуальные клетки, имеющие большие размеры и содержащие крупное ядро. После прикрепления бластоцисты к стенке матки покровный эпителий слизистой оболочки матки под действием трофобласта разрушается, и зародыш постепенно погружается в глубь функционального слоя эндометрия. Процесс инкапсуляции зародыша заканчивается восстановлением слизистой оболочки над местом его внедрения. После имплантации функцио­нальный слой слизистой оболочки утолщается, находящиеся в нем железы еще более наполняются секретом. Клетки стромы увеличиваются, количество глико­гена в них возрастает. Эти клетки называют децидуальными клетками беремен­ности.

В процессе имплантации происходит разрастание трофобласта и формирова­ние из него хориона, дающего отростки (ворсинки) в глубь функционального слоя эндометрия матки, разрушающие поверхностную сеть капилляров эндомет­рия, что приводит к излитию крови и образованию лакун. Тяжи трофобласта, разделяющие лакуны, носят название первичных ворсинок. С их появлением бластоцисту называют плодным пузырем. В полости бластоцисты (плодного пузыря) разрастается внезародышевая мезенхима. Внезародышевая мезенхима, выстилающая трофобласт, образует вместе с ним хориальную пластину. Враста­ние соединительной ткани (мезодермы) в первичные ворсины ведет к превраще­нию их во вторичные. Соединительнотканная основа таких ворсин является их стромой, а трофобласт — эпителиальным покровом. В ранние сроки беременно­сти трофобластический эпителий представлен двумя слоями. Клетки внутренне­го слоя состоят из шаровидных клеток Лангханса и называются цитотрофобла-стом. Клетки наружного слоя представляют собой синцитий, который не имеет клеточных элементов, представляя собой слой цитоплазмы с большим количе­ством ядер. В ранние сроки беременности синцитий образует цитоплазматические выросты, позже — почки, а в III триместре беременности — синцитиальные узлы (участки утолщения цитоплазмы со скоплением ядер). Имплантация за­вершается к 12—13-му дню внутриутробного развития.

Одновременно с трофобластом развивается и эмбриобласт. Параллельно процессу имплантации из клеток эмбриобласта происходит формирование эктобластического и энтобластического пузырьков, окруженных мезобластом. В дальнейшем из эктобластического пузырька образуется амниотическая полость и ее стенка — амниотическая оболочка (амнион). Энтобластический пузырек пре­вращается в желточную полость. Из клеток эктобласта, мезобласта и энтобласта формируются 3 зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма), из которых образуются все ткани и органы плода. По мере увеличения амниотической полости желточный пузырь подвергается атрофии. Из заднего конца первичной кишки зародыша образуется вырост — аллантоис, по которому в дальнейшем из тела зародыша к ворсинам хориона идут сосуды.

После завершения имплантации вокруг зародыша формируется децидуальная оболочка, которая представляет собой видоизмененный в связи с беременно­стью функциональный слой слизистой оболочки матки. Децидуальную оболочку можно подразделить на следующие от­делы: decidua basalis — учас­ток между зародышем и миометрием, decidua capsularis — участок оболочки, покрывающий зародыш сверху, и deci — dua parietalis — вся остальная часть обо­лочки. В ходе дальнейшего развития из d . basalis формируется материнская часть плаценты.

Плацентация начинается с 3-й недели беременности. Она характеризу­ется развитием сосудистой сети ворсин с превращением вторичных (бессосудис­тых) ворсин в третичные. Сосудистая сеть формируется из местных зачатков (ангиобластов) и пупочных сосудов за­родыша, растущих из аллантоиса. Круп­ные ветви пупочных сосудов (артерии и вены) проникают в хориальную пласти­ну и в отходящие от нее ворсины. По мере ветвления ворсин диаметр сосудов уменьшается, и в концевых ворсинах они представлены лишь капиллярами. При соединении сети пупочных сосудов с местной сосудистой сетью устанавли­вается плодово-плацентарный кровоток. Синцитий ворсин омывается материн­ской кровью, которая изливается в меж­ворсинчатое пространство при вскрытии спиральных артерий эндометрия (начало 6-й недели беременности). К концу 8-й недели беременности часть ворсинок, проникшая в decidua capsularis , прекращает свой рост и постепенно атрофируется. Другая их часть, проникшая в decidua basalis , образует плодную часть плаценты. С установлением плодово-плацентарного кровотока, к концу 13-й недели беременнос­ти, период плацентации заканчивается. К этому сроку, т. е. к концу I триместра, основные структуры плаценты сформированы. Такими структурными компонентами являются: хориальная пластина вместе с прилегающим к ней фибри-ноидом (полоса Лангханса), ворсинчатый хорион, межворсинчатое пространство и базальная пластина, состоящая из децидуальной материнской ткани, цитотрофоб-ласта и зоны некроза, или полосы Нитабух.

Созревание мужских и женских половых клеток является сложным многоступенчатым процессом.

Этапы развития плодного яйца

Беременность наступает в результате оплодотворения — слияния зрелых мужской (сперматозоид) и женской (яйцеклетка) половых клеток.

Созревание мужских и женских половых клеток является сложным многоступенчатым процессом.

Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах мужских гонад. К периоду половой зрелости образуются зрелые сперматозоиды, способные к оплодотворению. Полному созреванию предшествует редукционное деление, в результате которого в ядре сперматозоида содержится гаплоидный набор хромосом.

Пол будущего ребенка зависит от того, носителем какой половой хромосомы является сперматозоид, оплодотворивший яйцеклетку. Яйцеклетка всегда содержит Х-хромосому. Слияние с яйцеклеткой сперматозоида, содержащего Х-хромосому, дает начало эмбриону женского пола. При оплодотворении сперматозоидом, имеющим Y-хромосому, возникает эмбрион мужского пола.

При половом сношении во влагалище женщины изливается в среднем около 3-5 мл спермы, в которой содержится 300-500 млн сперматозоидов. Часть сперматозоидов, в том числе и неполноценных, остается во влагалище и подвергается фагоцитозу. Этому во многом способствует кислая среда влагалища, которая неблагоприятна для жизнедеятельности сперматозоидов.

Вместе со сперматозоидами во влагалище попадают и другие составные части спермы. Особая роль принадлежит простагландинам. Под их влиянием усиливается сократительная активность матки и маточных труб, что очень важно для нормального транспорта гамет.

Из влагалища сохранившие способность к оплодотворению сперматозоиды поступают в цервикальную слизь, которая во время полового акта выделяется из цервикального канала. Слабощелочная реакция цервикальной слизи способствует повышению двигательной активности сперматозоидов.

Сперматозоиды продвигаются по мицелиям слизи по направлению к матке. Турбулентные движения сперматозоидов наиболее выражены в пристеночных областях шейки матки. Часть сперматозоидов на некоторое время может депонироваться в криптах шейки матки, создавая своеобразный резерв.

В верхних отделах половых путей женщины начинается капацитация спермы — из головки сперматозоида удаляются гликопротеиновый покров и белки цитоплазмы. Помимо этого, капацитация выражается в изменениях движений хвостовых частей сперматозоидов (сверхактивная подвижность). Капацитированные сперматозоиды приобретают повышенную способность пенетрировать ткани, что имеет решающее значение для оплодотворения яйцеклетки.

Транспорт сперматозоидов в матку, а затем и в маточные трубы представляет собой сложный многокомпонентный процесс. Он обеспечивается сокращениями гладкой мускулатуры матки и током жидкости в просвете маточной трубы, которые находятся под сложным гормональным воздействием эстрогенов, андрогенов, окситоцина, простагландинов. Большое значение в транспорте сперматозоидов имеет их собственная высокая двигательная активность.

В благоприятных условиях (при высоком содержании эстрогенов в организме женщины) оплодотворяющая способность сперматозоидов в цервикальной слизи сохраняется до 2 сут после эякуляции во влагалище.

Развитие яйцеклеток (оогенез) связано с ростом и развитием первичных фолликулов, находящихся в корковом слое яичников.

В каждом менструальном цикле у женщины обычно созревает одна яйцеклетка. К моменту овуляции зрелая яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы, окружена блестящей оболочкой (zona pellucida) и клетками лучистого венца (corona radiata), представляющего собой остатки гранулезных клеток фолликула. Женская половая клетка, как и мужская, обладает антигенными свойствами. Особенно богата различными антигенами ее блестящая оболочка.

После разрыва фолликула (овуляции) яйцеклетка попадает в полость маточной трубы. Этому способствуют ее «захват» фимбриями маточной трубы со стороны яичника, в котором произошла овуляция, направление тока фолликулярной жидкости при разрыве фолликула. Этим факторам принадлежит очень важная роль в первоначальном транспорте яйцеклетки, которая лишена самостоятельной подвижности.

Транспорт яйцеклетки к матке по маточной трубе находится под воздействием прогестерона и эстрогенов — гормонов желтого тела (новой эндокринной железы, образовавшейся на месте лопнувшего фолликула). При относительно низком содержании прогестерона и более высокой концентрации эстрогенов (непосредственно после овуляции) повышается тонус ампулярно-перешеечного отдела трубы. В результате яйцеклетка задерживается в ампулярном отделе, где окружается большим количеством сперматозоидов, которые начинают пенетрировать в клетки лучистого венца. Процесс пенетрации обусловлен ферментами, которые содержатся как в головке сперматозоида, так и в трубной жидкости.

Способность яйцеклетки к оплодотворению сохраняется в среднем 24 ч.

Оплодотворение происходит в ампулярном отделе маточной трубы. После слияния сперматозоида и яйцеклетки возникает зигота. Ядро оплодо-творенной яйцеклетки (зиготы) содержит диплоидный набор хромосом (46). Таким образом, новый организм становится носителем генетической информации обоих родителей.

Сразу же после слияния яйцеклетки с одним из сперматозоидов zona pellucida становится непроницаемой для других сперматозоидов.

Особенности морфогенеза и типичные реакции эмбриона/плода на воздействие окружающих факторов внешней среды позволяют разделить внутриутробное развитие на преимплантационный период (до внедрения бластоцисты в эндометрий), имплантацию, плацентацию и органогенез (до 12 нед), плодовый период (после 12 нед беременности).

Преимплантационный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается вплоть до внедрения бластоцисты в децидуальную оболочку матки (5-6-й день после оплодотворения). В течение этого периода оплодотворенная яйцеклетка последовательно проходит стадии морулы и бластоцисты.

После оплодотворения (через 24 ч) начинается дробление оплодотворенной яйцеклетки — серия митотических делений, результатом которых становится увеличение числа клеток (бластомеров). Бластомеры зародыша преимплантационного периода развития имеют признаки полипотентности и высокую способность к регенерации. Это означает, что при повреждении отдельных бластомеров оставшиеся клетки полностью восстанавливают функцию утраченных. Воздействие повреждающих факторов окружающей среды зародыш в этот период развития либо переносит без отрицательных последствий, либо погибает, если большая часть бластомеров оказалась поврежденной и их полная регенерация невозможна.

Первоначально дробление имеет синхронный характер: 2, 4, 8 бластомеров и т.д. К 96 ч от момента слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки зародыш состоит из 16-32 бластомеров (стадия морулы) (рис. 4.1, а).

Поскольку дробящаяся зигота не обладает самостоятельной подвижностью, ее транспорт из ампулярного конца маточной трубы в матку определяется взаимодействием сократительной активности маточной трубы (основной фактор), движениями цилиарного эпителия эндосальпинкса и током фолликулярной жидкости. Своевременный транспорт плодного яйца в полость матки обеспечивается определенным соотношением концентраций прогестерона и эстрогенов в крови. Под влиянием нарастающей концентрации прогестерона, вырабатываемого желтым телом, происходит расслабление трубно-маточного соединения и оплодотворенная яйцеклетка из маточной трубы попадает в полость матки.

Через 4 сут после оплодотворения зигота на стадии морулы попадает в матку.

Имплантация плодного яйца. Как только морула попадает в матку, в ней появляется полость и образуется бластоциста (2-я неделя внутриутробного развития) (рис. 4.1, б).

Рис. 4.1. Стадии развития оплодотворенной яйцеклетки. А — стадия морулы; Б — стадия бластоцисты (1 — эмбриобласт, 2 — трофобласт)

На стадии бластоцисты бластомеры подвергаются определенным изменениям. Более крупные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого в дальнейшем развивается эмбрион. Часть более мелких и располагающихся по периферии плодного яйца бластомеров образует питательную оболочку — трофобласт.

В полости матки бластоциста приближается к месту имплантации (нидации), которое в значительной степени определяется местными особенностями эндометрия. К этому моменту эндометрий превращается в децидуальную оболочку, обеспечивающую условия, необходимые для жизнедеятельности зародыша. К моменту имплантации слизистая оболочка матки находится в секреторной фазе: железы заполнены секретом, клетки стромы содержат большое количество гликогена, липидов, нейтральных мукополисахаридов, солей и микроэлементов, ферментов и их ингибиторов, иммуноглобулинов и других биологически активных соединений.

Процесс имплантации, который в среднем продолжается около 2 дней, помимо значительных изменений желез и стромы эндометрия, сопровождается выраженными местными гемодинамическими сдвигами. В месте имплантации бластоцисты отмечается расширение кровеносных сосудов и образование синусоидов, представляющих собой расширенные капилляры и венулы — образуется «окно имплантации» (6-7-й день после овуляции).

Трансформация слизистой оболочки матки и созревание бластоцисты должны быть синхронными. В противном случае имплантация не произойдет или беременность прервется на ранних стадиях.

Процесс имплантации связан в первую очередь с гормонами (эстрогены, прогестерон), которые через специфические стероидные рецепторы в эндометрии оказывают выраженное воздействие на секреторные преобразования слизистой оболочки матки и процессы ее децидуализации.

Помимо имплантации, децидуальной оболочке принадлежит важная роль в развитии эмбриона/плода. Децидуальная оболочка выполняет трофическую и защитную функции. Децидуальная ткань лизирует ми-кроорганизмы и инактивирует их токсины, принимает участие в синтезе углеводов, липидов и белков. В ней происходит синтез пролактина и простагландинов.

В соответствии с локализацией плодного яйца в децидуальной оболочке различают три части:

выстилающую полость матки (decidua parietalis);

покрывающую плодное яйцо со стороны полости матки (decidua capsularis);

расположенную между плодным яйцом и стенкой матки (decidua basalis) (рис. 4.2).

В дальнейшем наступают период плацентации и органогенеза (до 12-й нед беременности) и фетальный период (после 12 нед), когда по мере прогрессирования беременности происходит быстрое развитие как зародыша, так и экстраэмбриональных структур (хорион/плацента, желточный мешок, амнион, пуповина).

Рис. 4.2. Децидуальная оболочка.1 — decidua parietalis; 2 — decidua capsularis; 3 — decidua basalis

В период плацентации рост хориона и других экстраэмбриональных структур опережает рост зародыша.

Развитие и функции плаценты. На 2-й нед внутриутробного развития наружный слой трофобласта утрачивает клеточные границы, превращаясь в синцитиотрофобласт, который активно эрозирует децидуальную оболочку матки. Внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется цитотрофобластом (слой Лангханса).

На синцитиотрофобласте образуются бессосудистые первичные ворсины (скопления клеток, окруженные синцитием), которые на ранних стадиях онтогенеза равномерно покрывают всю поверхность бластоцисты. К 9-му дню внутриутробного развития в цитотрофобласте формируются лакуны, в которые поступает материнская кровь из эрозированных синцитиотрофобластом материнских синусоидов.

К концу 2-й нед беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань и образуются вторичные ворсины. Их основу составляет соединительная ткань, а эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев: слоя цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Как первичные, так и вторичные ворсины равномерно распределяются по поверхности плодного яйца.

С 3-й нед развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и превращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов плаценты происходит как из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосудов, растущих из аллантоиса. Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Так осуществляется важнейший процесс внутриутробного развития — васкуляризация хориона.

Врастание цитотрофобласта в стенку сосудов децидуальной оболочки приводит к вскрытию просвета спиральных артерий в конце 6-й нед беременности, излитию материнской крови между ворсинами хориона с образованием межворсинчатого пространства. Непосредственный контакт материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболочки матки со вскрытием ее сосудов указывает на гемохориальный тип строения плаценты у человека.

Кровоснабжение межворсинчатого пространства происходит через 150-200 спиральных артерий — терминальных ветвей маточных артерий. К физиологическим гестационным изменениям, которым подвергаются спиральные артерии по мере прогрессирования беременности, относятся нечувствительность к вазоконстрикторным агентам, дегенерация мышечных и эластических волокон их стенки, что приводит к увеличению диаметра сосудов 10-30 раз и снижению периферического сосудистого сопротивления. Наиболее выраженное снижение сосудистого сопротивления в спиральных артериях наблюдается в 13-14 нед беременности, что морфологически отражает завершение инвазии ворсин трофобласта в децидуальную оболочку и обеспечивает постоянство объемного кровотока в межворсинчатом пространстве.

На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атрофируются, в то же время пышно развиваются ворсины, обращенные к базальной части децидуальной оболочки — формируется гладкий и ветвистый хорион (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Формирование хориона.1 — гладкий хорион (англ. chorion leave); 2 — ветвистый хорион (англ. chorion frondosum)

Васкуляризацию ворсин хориона, которая определяет уровень газообмена и транспорта питательных веществ, следует рассматривать как критический период развития плодного яйца (3-6 нед). Нарушения этого важнейшего процесса приводят к гибели зародыша на самых ранних сроках беременности.

К концу периода плацентации сформированы лишь основные структурные элементы плаценты, но в морфофункциональном отношении она остается незрелой. Основной структурной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон, образованный зрелой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода.

Различают свободные и закрепляющие (якорные) ворсины. Свободные (терминальные) ворсины погружены в межворсинчатое пространство децидуальной оболочки и «плавают» в материнской крови. Материнская кровь омывает ворсины хориона, снабжая плод кислородом, питательными веществами, гормонами, витаминами, электролитами, микроэлементами, необходимыми для его правильного роста и развития. Адекватному обмену между матерью и плодом способствует интенсивный кровоток в межворсинчатом пространстве, который к концу беременности достигает 500-700 мл/мин.

В противоположность свободным якорные ворсины прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки.

В третьем периоде родов связь якорных ворсин с децидуальной оболочкой нарушается, и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.

При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины различают:

• синцитий, не имеющий четких клеточных границ;

• слой (или остатки) цитотрофобласта;

эндотелий капилляра, в просвете которого определяются элементы крови плода.

При электронной микроскопии ворсин хориона установлено, что синцитий имеет на поверхности многочисленные микроворсины, которые значительно увеличивают обменную поверхность плаценты.

В плаценте различают материнскую и плодовую поверхности. Материнская поверхность плаценты, прилегающая к стенке матки, представляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки. Плодовая поверхность, обращенная в полость амниона, представлена блестящей амниотической оболочкой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепления пуповины.

Рост сформированной плацентарной ткани продолжается до 32 нед беременности, формируется 10-12 больших котиледонов, 40-50 малых и средних и около 150 рудиментарных. Котиледоны разделяются перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки.

На более поздних сроках беременности интенсивность пролиферации клеточных элементов плаценты снижается, преобладает их гипертрофия.

В конце беременности в плаценте начинаются инволюционно-дистрофические процессы («старение» плаценты). Из крови межворсинчатого пространства начинает выпадать фибрин (фибриноид), который откладывается преимущественно на поверхности ворсин, что способствует микротромбообразованию, выключению отдельных ворсин из активного обмена между организмом матери и плодом. Постепенно происходит истончение плацентарной мембраны, утолщение эндотелия капилляров, отложение солей извести. Морфологические изменения плаценты на протяжении беременности хорошо демонстрируются при ультразвуковой плацентографии, когда четко определяются стадии созревания плаценты (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Эхограмма плаценты при доношенной беременности

Наряду с процессами инволюции в плаценте на протяжении беременности развиваются молодые ворсины, которые, однако, лишь частично компенсируют функцию «старых» ворсин. В результате этого в конце беременности функция плаценты снижается.

Рекомендуем прочесть:  Как Выглядит Слизистая Пробка При Беременности

Плацента после родов имеет выраженное дольчатое строение со стороны материнской поверхности, ее масса при доношенной беременности варьирует от 300 до 500 г, диаметр 15-18 см, толщина 2-3 см.

Основные функции плаценты. Плацента объединяет функциональные системы матери и плода и в то же время представляет собой своеобразный барьер, разделяющий два самостоятельных организма — мать и плод.

Плацента выполняет барьерную, дыхательную, трофическую, эндо-кринную, иммунную функции.

Барьерная функция. «Плацентар-ный барьер» включает в себя компоненты ворсин: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эндотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно сравнить с гематоэнцефалическим барьером, который регулирует проникновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в плацентарный барьер регулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери.

В физиологических условиях проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32-35-й нед беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беременности, а также потребностью плода в тех или иных химических соединениях.

Переход химических соединений через плаценту обеспечивается различными механизмами: ультрафильтрацией, простой и облегченной диффузией, активным транспортом, пиноцитозом, трансформацией веществ в ворсинах хориона. Большое значение имеют также растворимость химических соединений в липидах и степень ионизации их молекул.

Переход химических соединений от организма матери к плоду зависит не только от проницаемости плаценты. Большая роль в этом процессе принадлежит и организму самого плода, его способности избирательно накапливать те вещества, которые в данный момент особенно необходимы для роста и развития. Так, в период интенсивного гемопоэза возрастает потребность плода в железе для синтеза гемоглобина. При интенсивной оссификации скелета увеличивается потребность плода в кальции и фосфоре, что вызывает усиленный трансплацентарный переход их солей. В этот период беременности организм матери отдает эти химические соединения.

Плацента может избирательно защищать организм плода от неблагоприятного воздействия вредных факторов, но через нее сравнительно легко переходят токсичные продукты химического производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алкоголь, микроорганизмы (вирусы краснухи, ветрянки, цитомегаловирус, ВИЧ, трепонемы, палочки Коха, токсоплазма) и другие патогены, что создает реальную опасность для эмбриона/плода.

Дыхательная функция заключается в доставке кислорода от матери плоду и выведении из его организма углекислого газа. Газообмен осуществляется по законам простой диффузии. Значительную роль в выведении двуокиси углерода из организма плода играют околоплодные воды.

Трофическая функция. Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.

Плацента активно участвует в белковом обмене между матерью и плодом. Она способна дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отношении от белков матери.

Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их ферментативного расщепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот.

Глюкоза, являясь основным питательным веществом для плода, переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем у матери.

Транспорт воды через плаценту может осуществляться путем диффузии.

Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.

Плацента играет важную роль в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду в зависимости от их содержания в крови матери.

Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обмене веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, сукцинатдегидрогеназа, дегидрогеназы и др.), ферменты, регулирующие углеводный обмен (амилаза, лактаза, карбоксилаза и др.), белковый обмен (НАД- и НАДФ-диафоразы). Специфическим для плаценты ферментом является термостабильная щелочная фосфатаза (ТЩФ). По концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты. Другим специфическим ферментом плаценты является окситоциназа.

Плацента также богата различными факторами свертывания крови и фибринолиза.

Эндокринная функция. Плацента обладает избирательной способностью переносить материнские гормоны. Так, гормоны, имеющие сложную белковую структуру (СТГ, ТТГ, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Переходу инсулина от организма матери к плоду, по-видимому, препятст-вует его высокая молекулярная масса.

Стероидные гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюкокортикоиды) проходят через плацентарный барьер. Тиреоидные гормоны матери также проникают через плаценту, но тироксин проходит через нее медленнее, чем трийодтиронин.

С развитием беременности плацента превращается в мощный эндокринный орган, в котором осуществляются процессы синтеза, секреции и превращения гормонов белковой и стероидной природы.

Среди гормонов белковой природы важное значение имеет плацентарный лактоген, который синтезируется только в плаценте, поступает в материнский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обменах матери. К плоду плацентарный лактоген практически не проникает, в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях.

По мере прогрессирования беременности (с 5 нед) концентрация плацентарного лактогена в крови матери прогрессивно возрастает, достигая максимума к 40 нед. Низкий уровень этого гормона в крови беременной свидетельствует о плацентарной недостаточности.

Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионический гонадотропин (ХГ). ХГ в крови матери обнаруживают с ранних сроков беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8-9 нед беременности. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность. Снижение концентрации ХГ (его b-субъединицы) в I триместре в крови матери свидетельствует об отклонениях в течении беременности.

В ранние сроки беременности под контролем ХГ происходит стероидогенез в желтом теле яичника, во второй половине беременности — синтез эстрогенов в плаценте.

К плоду ХГ переходит в ограниченном количестве, участвует в механизмах половой дифференцировки.

Наряду с гипофизом матери и плода плацента синтезирует пролактин, который играет определенную роль в образовании сурфактанта в легких плода.

Кроме белковых гормонов, плацента синтезирует половые гормоны (эстрогены, прогестерон), а также кортизол.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются к концу беременности, что имеет решающее значение в подготовке организма беременной к родам. Содержание в крови матери эстриола (90% всех эстрогенов), который образуется из андрогенов надпочечников плода, служит показателем функции плаценты и состояния плода.

Важное значение для нормального течения беременности имеет синтез прогестерона, который в первые 3 мес продуцируется в основном желтым телом, а в дальнейшем эту функцию берет на себя плацента. Прогестерон, синтезируемый плацентой, поступает в основном в кровоток матери и меньшей степени — в кровоток плода.

Так же, как и надпочечники плода, плацента участвует в синтезе кортизола. Концентрация кортизола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты.

Кроме указанных гормонов, плацента способна синтезировать тестостерон, тироксин, трийодтиронин, паратиреоидный гормон, кальцитонин, серотонин, релаксин и др.

Иммунная функция. Плацента, являясь компонентом системы иммунобиологической защиты плода, как барьер разделяет два генетически чужеродных организма — мать и плод, предотвращая при физиологической беременности возникновение иммунного конфликта между ними. Этому способствует также отсутствие или незрелость антигенных свойств плода. Плацента проницаема для IgG, но препят-ствует прохождению IgM, имеющих большую молекулярную массу.

Желточный мешок — производное эмбриобласта — формируется из эндобластического пузырька в период плацентации на 15-16-й день внутриутробного развития.

Для человека желточный мешок является провизорным органом, который играет немаловажную роль в раннем развитии плодного яйца. На ранних стадиях беременности (до 6 нед) желточный мешок больше амниотической полости вместе с зародышевым диском (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Желточный мешок (эхо-грамма, беременность 5 недель)

С 18-19-го дня после оплодотворения в стенке желточного мешка образуются очаги эритропоэза, которые формируют капиллярную сеть, поставляя эритробласты (ядерные эритроциты) в первичную кровеносную систему плода.

С 28-29-го дня после оплодотворения желточный мешок является источником первичных половых клеток, которые мигрируют из его стенки к закладкам гонад эмбриона.

До 6-й нед после оплодотворения желточный мешок, играя роль «первичной печени», продуцирует многие важные для эмбриона белки —

a1-фетопротеин, трансферрины, a2-микроглобулин.

К концу I триместра внутриутробного развития желточный мешок перестает функционировать, редуцируется и остается в виде небольшого кистозного образования у основания пуповины (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Редукция желточного мешка (эхограмма, беременность 12 недель)

Ткани желточного мешка выполняют разнообразные функции (гемопоэтическая, экскреторная, иммунорегуляторная, обменная, синтетическая) до того момента, когда начнут функционировать соответствующие органы плода. Если происходит преждевременная редукция желточного мешка, когда органы плода (печень, селезенка, ретикуло-эндотелиальная система) еще недостаточно сформированы, то исход беременности будет неблагоприятным (самопроизвольный выкидыш, неразвивающаяся беременность).

Амнион, околоплодные воды. Амниотическая полость — производное эмбриобласта — формируется на 15-16-й день после оплодотворения из эктобластического пузырька, который примыкает к наружному листку зародышевого диска (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Амнион (эхограмма, беременность 9 недель)

К концу I триместра беременности в результате опережающего роста амнион постепенно сливается с хорионом.

На ранних сроках беременности амниотическая жидкость (околоплодные воды) представляет собой в основном фильтрат плазмы крови матери. В образовании амниотической жидкости важная роль принадлежит также секрету амниотического эпителия. На более поздних стадиях внутриутробного развития в продукции амниотической жидкости принимают участие легкие и почки плода (в конце беременности плод продуцирует мочу в количестве 600-800 мл/сут).

По мере прогрессирования беременности амниотическая полость увеличивается из-за накопления в ней околоплодных вод. Объем увеличивается неравномерно. В 10 нед беременности объем амниотической жидкости составляет в среднем 30 мл, в 13-14 нед — 100 мл, в 18 нед — 400 мл и т.д. Максимальный объем околоплодных вод отмечается к 37-38 нед беременности и составляет в среднем 1000 мл; в дальнейшем он постепенно уменьшается. При перенашивании беременности (более 41 нед) уменьшение объема амниотической жидкости (менее 800 мл) служит одним из диагностических критериев перенашивания.

В начале беременности околоплодные воды представляют собой бесцветную прозрачную жидкость. В дальнейшем амниотическая жидкость становится мутноватой вследствие попадания в нее отделяемого сальных желез кожи плода, пушковых волосков, чешуек десквамированного эпителия, капелек жира и других веществ.

Амниотическая жидкость окружает плод и является биологически активной средой. По химическому составу околоплодные воды представляют собой сложный коллоидный раствор.

В околоплодных водах в растворенном виде содержатся кислород и двуокись углерода, имеются все электролиты, которые присутствуют в крови матери и плода. pH амниотической жидкости изменяется, коррелируя с рН крови плода.

Амниотическая жидкость содержит также белки, липиды, углеводы, гормоны, ферменты, биологически активные вещества (вазоактивные пептиды, факторы роста, цитокины), витамины.

При физиологической доношенной беременности соотношение концентраций лецитина и сфингомиелина в околоплодных водах равно 2:1. Такое соотношение этих химических агентов, которые относятся к фосфолипидам, характерно для плода, имеющего зрелые легкие, которые расправляются при первом внеутробном вдохе, обеспечивая тем самым становление легочного дыхания у новорожденного. Этот диагностический критерий имеет значение для дородового определения зрелости легких плода перед родоразрешением.

В околоплодные воды с мочой плода попадает вырабатываемый его печенью белок a-фетопротеин. Высокие концентрации этого белка в околоплодных водах могут свидетельствовать об аномалиях развития плода (дефекты нервной трубки, расщелины лица, пороки развития передней брюшной стенки).

Амниотическая жидкость обладает относительно высокими коагулирующими свойствами из-за содержания факторов, влияющих на свертывающую систему крови (тромбопластин, фибринолизин, а также факторы Х и ХIII).

Обмен околоплодных вод имеет высокую скорость и совершается через амнион и хорион. Важная роль в обмене околоплодных вод принадлежит так называемому параплацентарному пути, т.е. через внеплацентарную часть плодных оболочек.

При доношенной беременности в течение 1 ч обменивается около 500 мл вод. Полный обмен околоплодных вод совершается в среднем за 3 ч. В процессе обмена 1/3 амниотической жидкости проходит через плод, который заглатывает воды в количестве приблизительно 20 мл/ч. В III триместре беременности в результате дыхательных движений плода через его легкие диффундирует жидкость со скоростью 600-800 мл/сут. В первой половине беременности, до ороговения эпидермиса плода, обмен амниотической жидкости осуществляется через его кожные покровы.

Околоплодные воды выполняют и важную механическую функцию, защищая организм плода от неблагоприятных внешних воздействий, создавая условия для свободных движений. Амниотическая жидкость предотвращает компрессию пуповины (сдавление между телом плода и стенками матки).

Во время родов околоплодные воды, располагающиеся ниже предлежащей части плода (так называемый плодный пузырь), способствуют раскрытию шейки матки и, тем самым, физиологическому течению первого периода родов.

Пуповина. На 15-17-е сутки внутриутробного развития возникает аллантоис — эпителиальный вырост, несущий фетальные сосуды, и проникает из основания желточного мешка в глубь амниотической ножки — будущей пуповины, которая соединяет зародыш с амнионом и хорионом. На ранних стадиях онтогенеза пуповина содержит две артерии и две вены. В дальнейшем обе вены сливаются в одну и, таким образом, пуповина состоит из двух артерий и одной вены. По вене пуповины течет артериальная кровь от плаценты к плоду, по артериям — венозная кровь от плода к плаценте. Со II триместра сосуды пуповины становятся извилистыми, поэтому пупочный канатик имеет спиралевидную форму (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Пуповина

Сосуды пуповины окружены студенистым веществом (вартонов студень), который обеспечивает упругость пупочного канатика. Он фиксирует сосуды пуповины, предохраняет их от сдавления и травмы, играет роль vasa vasorum, обеспечивая питание сосудистой стенки, а также осуществляет обмен веществ между кровью плода и амниотической жидкостью. Вдоль сосудов пуповины располагаются нервные окончания, в связи с чем сдавление пупочного канатика опасно с точки зрения как нарушения гемодинамики плода, так и возникновения отрицательных нейрогенных реакций.

Как правило, пуповина прикрепляется в центре плаценты или парацентрально.

Длина и толщина пуповины увеличиваются в процессе внутриутробного развития. При доношенной беременности длина пуповины в среднем составляет 50 см, толщи-

Пуповина вместе с плацентой и плодными оболочками называется последом. Послед выделяется из матки после рождения ребенка.

Развитие эмбриона/плода. На 13-15-й день после оплодотворения из клеточных скоплений эктобласта и эндобласта, расположенных между амниотическим и желточным пузырьками, образуется зародышевый щиток (эмбрион). Происходит дифференцировка мезенхимы: часть клеток мезенхимы оттесняется на периферию — к трофобласту, часть скапливается вокруг амниотического и желточного пузырьков, а также около эмбриона (рис. 4.9). В результате этого зародышевый щиток дифференцируется в экто-, эндо- и мезодерму. Эти три зародышевых листка служат исходным материалом для формирования в дальнейшем всех органов и систем эмбриона.

Рис. 4.9. Развитие плодного яйца.1 — эктоплазматический пузырек (амнион); 2 — эндобластический пузырек (желточный мешок); 3 — зародышевый щиток; 4 — ворсины хориона; 5 — цитотрофобласт; 6 — лакуны с материнской кровью

Согласно теории системогенеза (П.К. Анохин) у плода в процессе его развития избирательно и ускоренно развиваются те функциональные системы, которые адаптируют организм к ус-ловиям внешней среды сразу же после его рождения.

Нервная система закладывается очень рано. Образование нервной трубки и мозговых пузырей отмечается уже в течение первых недель онтогенеза. Закрытие нервной трубки происходит к 4-5-й нед после оплодотворения (рис. 4.10). Из просвета нервной трубки формируются желудочки мозга и спинномозговой канал; практически одновременно происходит развитие мозжечка. Миелинизация ЦНС происходит во второй половине беременно-сти, начинаясь в продолговатом мозге и достигая полушарий к концу беременности.

Рис. 4.10. Закрытие нервной трубки

Функциональное созревание различных отделов ЦНС определяет поведенческие реакции эмбриона/плода. Первые двигательные рефлексы, обу-словленные формированием элементов рефлекторной дуги, хорошо видны при УЗИ с 7-8 нед беременности. На 16-й нед движения плода становятся координированными, на 21-й нед внутриутробного развития у плода возникают первые спонтанные сосательные движения. К рефлекторным реакциям следует отнести также дыхательные движения плода, которые способствуют притоку крови в полые вены и усилению работы сердца и хорошо видны при УЗИ. Показателем созревания ЦНС плода является становление цикла активность — покой к 32-й нед беременности. В период фазы покоя отмечается некоторое угнетение сердечной деятельности, двигательной и дыхательной активности.

К концу внутриутробного периода в основном заканчивается формирование важнейших отделов центральной и периферической нервной системы плода, хотя их функциональная зрелость достигается после рождения.

Эндокринная система. Гипоталамо-гипофизарная система плода начинает развиваться очень рано.

Продукция соматотропного гормона гипофиза плода начинается с 7-8 нед и постепенно нарастает до 20-24 нед гестации.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) синтезируется гипофизом плода с 13-й нед онтогенеза, лютеинизирующий гормон (ЛГ) — с 18-й, пролактин (ПЛ) — с 19-й. ФСГ и ЛГ важны для процессов полового диморфизма. С 23-й нед внутриутробного развития задняя доля гипофиза плода начинает синтезировать вазопрессин и окситоцин. Максимальный уровень окситоцина у плода обнаруживается в конце гестационного периода и в родах.

Гормоны женских (эстрогены) и мужских (тестостерон) гонад, которым принадлежит важная роль в процессах дифференцировки наружных и внутренних половых органов, образуются у плода в незначительном количестве.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) обнаруживается в гипофизе плода с 9-й нед гестации. АКТГ стимулирует функцию коркового вещества надпочечников с образованием кортизола и дегидроэпиандростерона. Кортизол играет важную роль в синтезе сурфактантной системы, способствуя созреванию легочной ткани. Дегидроэпиандростерон плода поступает в плаценту, где из него синтезируется эстриол. Содержание эстриола в крови матери отражает состояние не только плода, но и фетоплацентарной системы в целом, что имеет важное диагностическое значение.

Гипоталамо-гипофизарно-щитовидная система плода функционирует в значительной степени автономно, так как материнские гормоны (ТТГ, Т4 и Т3) не проходят через плаценту к плоду. Развитие щитовидной железы начинается рано: на 4-й нед она уже синтезирует тиреоглобулин, на 6-й нед начинают образовываться тиреоидные фолликулы, после 10-й нед железа начинает аккумулировать йод. Синтез тиреотропного гормона (ТТГ) гипофиза начинается на 12-й нед внутриутробной жизни, что сопровождается началом образования тироксина и трийодтиронина в щитовидной железе плода. Тиреоидные гормоны плода играют очень важную роль в процессах роста и развития, особенно в оссификации скелета и зубов, а также в формировании нервной системы. При недостатке гормонов щитовидной железы замедляются созревание нейронов, синаптогенез, нарушается миграция нервных клеток.

Развитие поджелудочной железы у эмбриона человека начинается на 3-4-й нед онтогенеза. Инсулин плода играет роль гормона роста, а материнский инсулин обеспечивает надлежащий уровень глюкозы. Инсулин, образующийся в организме матери, не переходит через плаценту к плоду; инсулин плодового происхождения также не попадает в материнский кровоток, что обусловлено высокой молекулярной массой гормона.

Кроветворение. Первичный гемопоэз с образованием мегалобластов и мегалоцитов происходит в желточном мешке. В дальнейшем, с 5-6-й нед внутриутробного развития, желточное кроветворение сменяется печеночным (экстрамедуллярный гемопоэз), которое существует до 4-го месяца внутриутробного развития. После этого функция кроветворения переходит к костному мозгу и селезенке. Эритроциты в периферической крови плода определяются с 7-8-й нед онтогенеза, клетки миелоидного ряда — с 12-й, лимфоциты — с 16-й.

В крови зрелого плода эритроцитов больше, чем у новорожденного, что объясняется физиологическим гемолизом части эритроцитов после родоразрешения. Физиологическая эритремия обеспечивает бесперебойное снабжение плода кислородом. Этому способствует и повышенное сродство к кислороду фетального гемоглобина. В период внутриутробного развития наблюдается сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина слева направо, что означает снижение способности крови плода связывать кислород по мере прогрессирования беременности. Некоторое снижение диссоциации оксигемоглобина, наблюдаемое у плода в конце внутриутробного периода, в значительной степени компенсируется повышением концентрации гемоглобина крови по мере развития плода.

Сердечно-сосудистая система. Сердце эмбриона закладывается на 2-й нед онтогенеза в виде двух парных трубок, на 4-й нед эмбрионального развития венозный и артериальный отделы сердца увеличиваются, начинается формирование внутрисердечных перегородок. К 8-й нед жизни у зародыша уже имеется сформированное сердце с двумя предсердиями и двумя желудочками. В это же время формируются магистральные сосуды, несколько позже — периферическая сосудистая сеть. С помощью современных ультразвуковых приборов сердечную деятельность плода можно регистрировать с 4-5-й нед беременности.

На самых ранних стадиях развития (до 6 нед) сердечный ритм у зародыша замедленный. После формирования симпатической и парасимпатической иннервации частота сердечных сокращений (ЧСС) увеличивается, составляя к 9 нед беременности 170-180 в минуту. В последующем ЧСС снижается и со II триместра беременности в среднем составляет 120-160 в минуту. С помощью акушерского стетоскопа сердечную деятельность плода удается определить с 18-20-й нед беременности, а с помощью ЭКГ —

с 11-12 нед, при УЗИ — с 5-6 нед.

Во внутриутробном периоде кровообращение плода проходит три последовательные стадии: желточное, аллантоидное и плацентарное.

Желточный период кровообращения у зародыша человека продолжается от момента имплантации до 2-й нед жизни. Кислород и питательные вещества поступают к зародышу из первичных кровеносных сосудов желточного мешка. Помимо этого, снабжение зародыша питательными веществами и кислородом осуществляется непосредственно через клетки трофобласта, которые в этот период эмбриогенеза еще не содержат сосудов.

Аллантоидное кровоообращение функционирует до 15-16-й нед гестации. Аллантоис (выпячивание первичной кишки), несущий фетальные сосуды, подходит к трофобласту; фетальные сосуды врастают в бессосудистые ворсины трофобласта, вследствие чего хорион становится сосудистым. Установление аллантоидного кровообращения — качественно новый этап развития эмбриона, обеспечивающий более интенсивный транспорт кислорода и питательных веществ от матери к плоду.

Период плацентарного кровообращения начинается со II триместра беременности, когда рост плаценты опережает рост плода. В этот период происходят и дальнейшая дифференцировка основных структурных элементов плаценты. После 22 нед беременности рост плаценты несколько замедляется, отставая от темпов роста плода. К 36 нед беременности плацента достигает полной функциональной зрелости.

Газообмен между матерью и плодом происходит в межворсинчатом пространстве в терминальных ворсинах плаценты. Артериальная кровь доставляется в межворсинчатое пространство по материнским спиральным артериям (рис. 4.11).

Рис. 4.11. Строение зрелой плаценты (см. цветную вклейку).А — схема; Б — плодовая поверхность; В — материнская поверхность

После газообмена на поверхности ворсин обогащенная кислородом кровь возвращается к плоду по мелким венам, которые, собираясь в более крупные венозные стволы, впадают в вену пуповины. Вена пуповины, несущая артериальную кровь (насыщенную кислородом на 80%), в брюшной полости плода разделяется на воротную вену и венозный проток плода.

Венозный проток с богатой кислородом кровью и воротная вена, кровь которой, проходя через печень, частично дезоксигенируется, впадают в нижнюю полую вену. В нижней полой вене артериальная кровь плода смешивается с венозной кровью из нижних конечностей, печени и кишечника. Эта смешанная кровь поступает в правое предсердие, куда впадает и верхняя полая вена, несущая из верхней половины туловища плода чисто венозную кровь. Полного смешения этих двух потоков крови в правом предсердии не происходит благодаря клапанообразной складке (евстахиева заслонка) в нижней полой вене, которая направляет кровь к овальному отверстию (foramen ovale). Через овальное отверстие в межпредсердной перегородке кровь поступает в левые отделы сердца и далее в аорту. Венозная кровь, попавшая в правое предсердие из верхней полой вены, поступает в правый желудочек, а затем — в легочную артерию (рис. 4.12).

Рис. 4.12. Фетальное кровообращение (см. цветную вклейку)

Основная масса бедной кислородом крови из легочных артерий, минуя нефункционирующие легкие, через артериальный (боталлов) проток направляется в нисходящую дугу аорты ниже места отхождения больших сосудов, питающих кровью голову и верхнюю часть туловища плода. Благодаря этому голова и верхние отделы туловища плода получают более насыщенную кислородом кровь, чем нижняя половина туловища. Кровь нисходящей дуги аорты снабжает нижнюю половину туловища и нижние конечности.

Таким образом, высокое содержание кислорода в артериальной крови вены пуповины по мере прохождения от плаценты к органам и тканям плода постепенно снижается в результате смешивания с дезоксигенированной кровью. Все органы плода получают смешанную кровь, но при этом в наиболее благоприятных условиях находятся печень плода, а также голова и верхняя половина туловища. Значительно хуже снабжаются кислородом нижняя половина туловища и легкие.

Венозная кровь, снабдив все органы плода кислородом и питательными веществами, через ветви подвздошных артерий поступает в артерии пуповины и через них — в плаценту.

По мере прогрессирования беременности происходит постепенное сужение овального отверстия и уменьшение нижней полой вены, вследствие чего к концу беременности дисбаланс в распределении артериальной крови между нижней и верхней половинами туловища плода нивелируется.

Особенности кровообращения плода имеют значение не только с точки зрения снабжения его кислородом, но и для выведения двуокиси углерода и других продуктов обмена кратчайшим путем: аорта-артерии пуповины-плацента.

Система кровообращения плода связана с гемодинамикой плаценты и материнского организма. Это отчетливо видно при синдроме сдавления нижней полой вены, который может возникать со второй половины беременности. У женщины, лежащей на спине из-за сдавления увеличенной маткой нижней полой вены и частично аорты, происходит перераспределение крови: большая часть крови задерживается в нижней полой вене, результатом чего становится снижение артериального давления в верхней части туловища. У беременной возникает головокружение, возможно обморочное состояние. Сдавление нижней полой вены беременной маткой, приводя к нарушению кровообращения в ней, отражается и на состоянии плода, вызывая у него тахикардию, усиление двигательной активности.

После рождения ребенка плодовое кровообращение претерпевает ряд изменений. Происходит облитерация пупочных артерий, пупочных вен и венозного протока и, что особенно важно, закрываются артериальный проток и овальное окно. Вследствие закрытия овального отверстия правое и левое предсердия разобщаются, кровь из правого предсердия целиком поступает в правый желудочек и по легочным артериям попадает в начавшие функционировать легкие — устанавливается малый круг кровообращения.

Дыхательная система. На 4-й нед эмбрионального развития происходит закладка легких, бронхов и трахеи, на 5-й нед — деление бронхов на ветви. К 6-му мес внутриутробного развития бронхиальное дерево насчитывает 17 порядков ветвей, к моменту рождения — 27. С 26-й нед внутриутробного развития отмечается дифференцировка альвеолярного эпителия: клетки I типа представляют собой покровный эпителий альвеол, клетки II типа содержат гранулы и продуцируют особый липопротеид — сурфактант, который в дальнейшем при рождении способствует расправлению легочной ткани.

Во внутриутробном периоде плод совершает нерегулярные дыхательные движения, которые при УЗИ определяются с 11-й нед беременности. Частота дыхательных движений плода возрастает по мере увеличения гестационного возраста, составляя в III триместре 30-70 в минуту. Дыхательные движения плода способствуют притоку крови к сердцу плода, заглатыванию амниотической жидкости (до 550 мл/сут), что является одним из важных механизмов обмена околоплодных вод. В норме дыхательные движения плода осуществляются при закрытой голосовой щели, что препятствует попаданию околоплодных вод в легкие.

Рекомендуем прочесть:  Беременность И Грипп На Раннем Сроке

Мочеполовая система. Развитие мочеполовой системы происходит из пронефроса (предпочка), мезонефроса (первичная почка) и метанефроса (зачаток постоянной почки и мочеточника). Развитие половых органов начинается с гонад, которые формируются в 5 нед гестации в целомическом бугорке над мезонефросом. Превращение индифферентной гонады в яичники или семенники происходит с 6-9-й нед (стадия гонадного пола). Развитие гонад детерминируется генами, заключенными в половых хромосомах.

В процессе онтогенеза происходит разделение мочевой и половой систем: постоянная почка с мочеточником выполняет мочевыводящую функцию, а пронефрос и мезонефрос дифференцируются в яйцеводы у эмбрионов женского пола и в семявыносящие протоки у эмбрионов мужского пола для осуществления функции выведения половых клеток.

Постоянные почки (метанефрос) развиваются с 5-й нед после оплодо-творения. Из разрастаний метанефроса образуются мочеточники, лоханки, чашечки и прямые собирательные канальцы. Развитие почки начинается на 7-8-й нед гестации, на 14-й нед петля нефрона (Генле) становится функционально развитой, способной к экскреции мочи путем гломерулярной фильтрации. Ультразвуковая визуализация почек плода возможна уже в 10-12 нед беременности, когда их средний диаметр составляет 0,4 см (в этот период длина плода составляет 5,35 см). Нефрогенез продолжается до 32-34 нед гестации. Почки плода остаются относительно незрелыми на протяжении всего периода внутриутробной жизни: при отсутствии полноценной экскреторной функции они осуществляют клубочковую фильтрацию и канальцевую реабсорбцию.

Образование мочи начинается с ранних сроков развития. К концу I триместра при УЗИ практически всегда обнаруживается наполненный мочевой пузырь. По мере увеличения гестационного возраста плода увеличивается средняя скорость продукции мочи с 10 мл/ч в 30 нед до 27 мл/ч к концу беременности (до 650 мл/сут). Моча плода выделяется в амниотическую жидкость, откуда транс- и параплацентарным путем попадает в материнский кровоток, чему способствует относительно низкое осмотическое давление мочи плода. Из крови матери продукты метаболизма плода выделяются с ее мочой.

Иммунная система. Первые лимфоидные клетки появляются в печени на 5-й нед развития зародыша, с 8-9 нед источником активного лимфопоэза становится вилочковая железа, которая продуцирует Т-лимфоциты. В селезенке лимфоидная ткань появляется на 20-й нед, наиболее интенсивный лейкопоэз в этом органе отмечается на 5-м мес внутриутробного развития. С 11-12 нед после оплодотворения начинает функционировать костный мозг. Фагоцитарная активность лейкоцитов на протяжении всего периода внутриутробного развития остается низкой.

Приблизительно на сроке гестации 10-12 нед у плода появляются первые признаки синтеза иммуноглобулинов (IgМ, IgG, IgA), продукция которых постепенно возрастает с увеличением срока беременности.

При проникновении возбудителя инфекции у плода не возникает воспалительных реакций, инфекция нередко становится генерализованной. Это является следствием выраженного дефицита как гуморального, так и клеточного звеньев иммунитета.

Система гемостаза. У плода отмечается гипокоагуляция, а у матери —

Фибриноген у эмбриона определяется на 5-й нед онтогезеза, первые белки-прокоагулянты — на 12-й нед, когда кровь эмбриона приобретает способность к свертыванию. Концентрация факторов свертывания II, VII, IХ, Х, XI, XII, XIII у плода значительно ниже, чем у взрослого человека.

Кислотно-основное состояние крови (КОС). Физиологический метаболический ацидоз плода обусловлен накоплением в его организме недоокисленных продуктов обмена веществ и отражает особенности газообмена во внутриутробном периоде. Метаболический ацидоз плода не является патологическим состоянием, а свидетельствует о своеобразной физиологической адаптации к внутриутробной жизни.

На метаболический ацидоз у плода указывает значительное накопление кислых продуктов обмена веществ без повышения парциального давления СО2 (рСО2). Изменяются показатели буферной системы крови (снижение щелочных резервов).

Физиологический метаболический ацидоз обусловлен преобладанием в организме плода процессов анаэробного гликолиза, когда энергии выделяется меньше, чем при аэробном.

К сроку родов метаболический ацидоз у плода нарастает, что приводит к повышению возбудимости центральных структур регуляции дыхательной системы плода, включая бульбарный дыхательный центр. Таким образом, создаются предпосылки к первым внеутробным дыхательным движениям.

В пространстве между амнионом и хорионом находится околоплодная жидкость (амниотическая жидкость, околоплодные воды), которая является сложной биологически активной средой, участвующей в обмене между матерью и плодом. Количество околоплодной жидкости в процессе развития беременности постепенно увеличивается, достигая к концу срока 0,5—1,5 л. В этой жидкости содержатся белок, гормоны, различные ферменты, микроэлементы, углеводы и другие вещества, количество их в течение беременности практически постоянно. Физиологическое значение околоплодных вод чрезвычайно велико: они препятствуют сращению амниона с плодом, обеспечивают свободные и легкие движения плода, что необходимо для нормального его развития, делают менее ощутимыми эти движения для матери, предохраняют плод от толчков и ушибов, не допускают давления на пуповину и плаценту крупных частей плода, играют определенную роль в процессе родов.

Оплодотворение и развитие плодного яйца

Оплодотворение. — Развитие плодного яйца. — Строение

плодного яйца. — Плацента. — Функции плаценты

Во время полового сношения в момент наступления оргазма у мужчины происходит выброс эякулята (спермы), который попадает во влагалище женщины, преимущественно в область его заднего свода, куда при нормальном положении матки обращена влагалищная часть ее шейки.

Рис. 3.12. Оплодотворение яйцеклетки в просвете маточной трубы и продвижение зародыша на разных стадиях развития в матке.

а — яичник; б — маточная труба; в — реснички; г — фимбрии; д — матка; е — неоплодотворенная яйцеклетка; ж — оплодотворение; з — дробление яйца; и — имплантация.

до 38—48 ч. Свою подвижность и оплодотворяющую способность сперматозоиды сохраняют при температуре от 0 до 40 °С, но оптимальной является температура 37 °С.

Встреча сперматозоида с освободившейся в результате овуляции яйцеклеткой, окруженной клетками лучистого венца и фолликулярной жидкостью, происходит, как полагают, чаще всего в просвете ампулярной части маточной трубы (рис. 3.12). При этом с одной-единственной яйцеклеткой, продвигающейся по трубе по направлению к матке, встречается большое количество сперматозоидов, однако яйцеклетка благодаря защитным свойствам клеток лучистого венца и блестящей оболочки еще недоступна для проникновения в нее сперматозоидов. Это становится возможным вследствие разрушающего действия на клетки лучистого венца и блестящей оболочки специального секрета, выделяемого сперматозоидами. Однако необходимое количество этого секрета один или два сперматозоида выделяют редко, и для разрушения защитных оболочек яйцеклетки требуется действие многих сперматозоидов. После разрушения оболочек яйцеклетки сперматозоид приходит в соприкосновение с ее протоплазмой. Начинается процесс слияния двух половых клеток —мужской и женской — и их взаимная ассимиляция. Этот процесс называется оплодотворением (зачатием), с момента которого начинается беременность, хотя началом беременности в собственном смысле слова следует считать внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Именно с этого момента между организмом плода и организмом матери возникает тесная морфологическая и функциональная связь. Наступает особый период в жизни женщины — беременность.

Сразу после соприкосновения головки сперматозоида с протоплазмой яйцеклетки в ней начинает происходить ряд изменений морфологического и обменного характера: уплотняется периферическая часть протоплазмы и образуется оболочка оплодотворения. Изменениям подвергается и сперматозоид. Его головка после попадания внутрь яйцеклетки отделяется от хвоста и быстро сближается с ядром яйцеклетки, которое движется ему навстречу до тех пор, пока ядра не сольются в одно общее ядро дробления — образуется зигота. Обменные процессы, в частности потребление кислорода, в ней протекают очень интенсивно. Зигота делится на дочерние клетки, называемые бластомерами, или шарами дробления. Этот процесс называется дроблением яйца (или сегментацией). Дробление бластомеров непрерывно нарастает и в результате на определенном этапе образуется комплекс бластомеров, напоминающих на этой стадии развития тутовую ягоду — морулу, каждая клетка которой вдвое меньше своей предшественницы, поэтому вся морула лишь немногим больше зрелой яйцеклетки. Однако уже на этой стадии можно обнаружить перегруппировку клеток морулы: образуются более темный центральный слой, из которого развивается зародыш, и более светлый наружный (трофобласт), который впоследствии послужит для прикрепления зародыша к стенке матки. В центральном слое выделяют внутренний слой клеток, называемый эмбриобластом.

Эти превращения происходят в период продвижения оплодотворенной яйцеклетки по маточной трубе к полости матки, т.е. яйцеклетка еще не имеет непосредственной связи с тканями матери. Такая связь образуется, когда оплодотворенная яйцеклетка попадает в полость матки, слизистая оболочка которой соответствующим образом подготовлена (она рыхлая, сочная, резко утолщена, содержит необходимые для развития зародыша на первом этапе питательные вещества). Под влиянием протеолитических ферментов трофобласта происходит расплавление слизистой оболочки матки (во время беременности она называется децидуальной, или отпадающей), погружение яйцеклетки в толщу этой оболочки и ее привитие. Этот процесс называется имплантацией. С момента имплантации яйцеклетки начинается обмен веществ между матерью и зародышем.

Воздействие повреждающих факторов (химические агенты, ионизирующая радиация и др.) на стадии дробления может быть двояким: в случае повреждения многих бластомеров зародыш погибнет до, во время или вскоре после имплантации; в случае повреждения отдельных бластомеров оставшиеся могут заменить погибшие и эмбриональный цикл не нарушается.

В последующем деление клеток трофобласта и зародышевой центральной массы происходит независимо друг от друга. Эта стадия деления называется эпибластулой. Из клеток эмб- риобласта выделяется зародышевый щиток, имеющий плотное строение и продолговатую форму. В нем выделяют эктобласт (эктодерму) и эндобласт (эндодерму).

После привития зародыш быстро увеличивается в объеме вследствие деления клеток, особенно белковой жидкости, проникающей через трофобласт, и эпибластула превращается в так называемый зародышевый пузырек, наполненный жидкостью. Вокруг него в дальнейшем появляется постепенно углубляющаяся бороздка, дающая начало желточному протоку — ножке, соединяющей брюшную часть зародыша с остальной частью зародышевого пузырька, называемой желточным мешком. По мере расходования питательных веществ, которые содержатся в желточном мешке, стенки его спадаются и атрофируются.

Параллельно с образованием желточного мешка из эктодермы и мезодермы образуются складки вокруг спинной поверхности зародыша, которые, смыкаясь над спинкой зародыша, заключают его в два мешка. Внутренний мешок, примыкающий к зародышу, называется амнионом и состоит из эпителиальных клеток эктодермы и плодовой соединительной ткани. Наружный мешок, называемый серозной оболочкой, окружает зародыш вместе с желточным мешком и состоит из эктодермы. Из этой оболочки в дальнейшем образуется хорион, превращающийся на последующих стадиях развития плода в исключительно важный орган — плаценту, или детское место. На второй неделе внутриутробного развития на всей поверхности серозной оболочки появляются клеточные разрастания в виде выступов — первичные ворсинки, эпителий которых при соприкосновении с отпадающей оболочкой расплавляет ее и закрепляет имлантировавшийся зародыш. Серозная оболочка, покрытая первичными ворсинками, называется первичным хорионом. Одновременно появляется образование, имеющее богатую сосудистую сеть, которая сообщается с аортой зародыша. Это аллантоис, который, удлиняясь, достигает первичного хориона; сосуды аллантоиса проникают в ставшие полыми первичные ворсинки. Образуется истинный хорион, способный воспринимать питательные вещества, поступающие из тканей матери и доставлять их развивающемуся плоду.

Мешок амниона постепенно заполняется околоплодной жидкостью, которую продуцирует эпителий, выстилающий амнион.

Весьма важным моментом в развитии зародыша является процесс имплантации оплодотворенной яйцеклетки, так как в это время резко возрастает ее чувствительность к действию различных неблагоприятных, повреждающих факторов, которые могут привести к гибели эмбриона.

Ко времени попадания оплодотворенной яйцеклетки в полость матки слизистая оболочка последней благодаря сочетанному действию эстрогенов и прогестерона полностью подготовлена для внедрения яйцеклетки: она резко утолщается (до 3—4 мм и даже 7—8 мм к концу 4-го месяца беременности, в то время как до беременности ее толщина составляет 0,1 мм), в ней четко выделяются два слоя — компактный, обращенный в полость матки, и губчатый, обращенный к миометрию, в ней содержатся питательные вещества, вырабатываемые железами эпителия и необходимые для питания зародыша.

Трофобласт, расплавляющий при помощи протеолитических ферментов децидуальную оболочку, способствует имплантации оплодотворенной яйцеклетки. На месте внедрения яйцеклетки, таким образом, образуется дефект, который быстро закрывается фиброзной пленкой, и отпадающая оболочка восстанавливается. Ее края, примыкающие к внедрившейся яйцеклетке, сближаются, разрастаются и полностью окружают яйцеклетку, которая оказывается как бы замурованной в компактном слое отпадающей оболочки, образующей три отдела. В последующем один из отделов увеличивается в объеме, образуя в процессе развития беременности материнскую часть плаценты, другой развивается слабее, а третий полностью атрофируется. Плодовая же часть плаценты образуется из ворсинчатого хориона в конце 3-го — начале 4-го месяца беременности.

Период образования сосудистой плаценты (плацентация) также считается опасным в отношении действия повреждающих факторов, которые могут вызывать нарушения нормального роста и развития аллантоиса и связанного с этим нарушения кровоснабжения плода. Это может привести к развитию плацентарной недостаточности, внутриутробной гипотрофии плода и даже к его гибели (в случае длительной или усиливающейся плацентарной недостаточности).

Плодное яйцо состоит из собственно плода, окружающих его оболочек и околоплодной жидкости. Среди оболочек плода различают водную оболочку — амнион и ворсинчатую оболочку — хорион. Эти оболочки плотно прилегают друг к другу.

Водная оболочка является внутренней оболочкой плодного яйца, омывается околоплодной жидкостью, которая продуцируется эпителием амниона, и представляет собой тонкую прозрачную мембрану. В этой мембране различают два слоя: внутренний, обращенный к плоду, и наружный, тесно прилегающий к хориону на всем его протяжении до места прикрепления пуповины к плаценте.

Второй оболочкой плодного яйца является его ворсинчатая оболочка, или хорион, который в процессе эмбрионального развития разделяется на два отдела: богатый ворсинками и называемый ветвистым хорионом и лишенный этих ворсинок гладкий хорион. Гладкий хорион и является собственно второй оболочкой плода. Из ветвистого же хориона строится плацента. К хориону тесно примыкает отпадающая оболочка, являющаяся материнской тканью.

В пространстве между амнионом и хорионом находится околоплодная жидкость (амниотическая жидкость, околоплодные воды), которая является сложной биологически активной средой, участвующей в обмене между матерью и плодом. Количество околоплодной жидкости в процессе развития беременности постепенно увеличивается, достигая к концу срока 0,5—1,5 л. В этой жидкости содержатся белок, гормоны, различные ферменты, микроэлементы, углеводы и другие вещества, количество их в течение беременности практически постоянно. Физиологическое значение околоплодных вод чрезвычайно велико: они препятствуют сращению амниона с плодом, обеспечивают свободные и легкие движения плода, что необходимо для нормального его развития, делают менее ощутимыми эти движения для матери, предохраняют плод от толчков и ушибов, не допускают давления на пуповину и плаценту крупных частей плода, играют определенную роль в процессе родов.

Очень важным органом, окончательно формирующимся в начале 4-го месяца беременности, является плацента.

К концу 4-й недели развития оплодотворенной яйцеклетки образовавшийся хорион окружает последнюю ворсинками. При последующем развитии (на 3-м месяце беременности) образуются гладкий хорион и ветвистый хорион, который разрастается и в начале 4-го месяца беременности превращается в плаценту.

В конце беременности плацента имеет вид толстого округлого образования диаметром 15—18 см, толщиной 2—3 см и массой 500—600 г. Площадь плаценты относительно невелика и составляет около 250 см2. Различают плодовую и материнскую поверхности плаценты. Плодовая поверхность покрыта амнионом, а материнская поверхность родившейся плаценты — остатками отделяющейся оболочки. Материнская часть плаценты разделена соединительной тканью отпадающей оболочки на 15—20 четко различимых долек, на поверхности которых могут быть видны белесоватые участки — белые инфаркты, т.е. участки с нарушенным кровообращением. Единичные небольшие участки инфарктов не вызывают заметного нарушения кровоснабжения плода и не оказывают на него вредного влияния. Это объясняется тем, что плацента имеет выраженную сосудистую сеть, состоящую из маточно-плацентарной и плодовой систем, и обильное кровоснабжение.

Значение плаценты как органа, объединяющего функциональные системы матери и плода, исключительно велико. Плацента выполняет множество функций, основными из которых являются дыхательная, трофическая, выделительная, барьерная и внутрисекреторная.

Дыхательная функция осуществляется посредством доставки кислорода от матери к плоду и удаления от плода углекислоты, накопившейся в результате его жизнедеятельности.

Трофическая (питательная) функция плаценты обеспечивается присутствием в последней ряда ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы, и синтезом питательных веществ, необходимых развивающемуся плоду. Кроме того, плацента содержит значительное количество кальция, железа, фосфора, в ней обнаружены медь, цинк, марганец, кобальт и другие микроэлементы. Эти вещества поступают из крови матери в плаценту, депонируются в ней и используются плодом. Плацента содержит также ряд витаминов (А, группы В, С, D, Е), поступающих в нее из крови матери, а затем в организм плода.

Очень важной функцией плаценты является барьерная, защищающая плод от возможного проникновения различных агрессивных агентов, попавших в организм матери. Это касается многих микроорганизмов, токсичных продуктов, лекарственных веществ и т.д. Однако не все повреждающие факторы задерживаются плацентой, и поэтому они могут оказывать прямое повреждающее действие на плод (например, вирусы краснухи, цитомегалии, вирусного гепатита; многие лекарственные средства — противоопухолевые антибиотики, а также тетрациклины, сульфаниламиды, гормональные препараты, антидепрессанты, транквилизаторы и др.; токсичные компоненты табачного дыма — никотин, тяжелые металлы; алкоголь). Плацента способствует также иммунологической защите плода.

Выделительная функция плаценты заключается в выведении продуктов обмена веществ плода.

Помимо этих функций, плацента выполняет и гормонпро- дуцирующую функцию, выделяя в организм матери целый комплекс гормонов и биологически активных веществ, среди которых особое значение имеет прогестерон, способствующий сохранению и развитию беременности. Помимо прогестерона, снижающего нервно-мышечную возбудимость матки, плацента продуцирует также эстрогены, необходимые для развития беременности, глюкокортикоиды и другие гормоны.

К 7-м суткам после оплодотворения зародыш снова меняет свою структуру. Теперь это уже не гроздь клеток, а пузырек бластоциста. Трофобластобразует его поверхность, а эмбриобласт смещается из центра полости пузырька в сторону. Зародыш готов к внедрению в слизистую оболочку матки — к имплантации. Его поверхностные клетки начинают выделять ферменты, которые разрушают ее. На трофобласте возникают выросты, они быстро. увеличиваются и прорастают в ткани матки. Разрушаются кровеносные сосуды, и зародыш погружается в излившуюся кровь. Теперь это та среда, из которой он будет черпать питательные вещества и кислород до тех пор, пока не сформируется плацента. На имплантацию зародышу требуется 40 часов.

Оплодотворение и развитие плодного яйца. Оболочки плодного яйца. Критические периоды развития плода

Оплодотворение и развитие плодного яйца.

После овуляции яйцеклетка попадает сначала в брюшную полость; а затем в маточную трубу, где и может произойти ее оплодотворение, для того чтобы это случилось, сперматозоиду необходимо проникнуть внутрь женской половой клетки, а это своего рода крепость. Чтобы взять ее, нужно разрушить оболочку яйцеклетки. Орудия сперматозоида — ферменты, расщепляющие вещества, из которых она построена, один сперматозоид с ней не справиться. Ее могут выполнить по меньшей мере четыре мужские половые клетки. Однако в полученную брешь проникает все же только одна из них, затем в оболочке яйцеклетки происходят сложные физико-химические изменения, и она становится неприступной для других сперматозоидов. После оплодотворения в клетке сначала находятся два ядра — яйцеклетки и сперматозоида, но, двигаясь навстречу друг другу, они наконец сливаются: образуется одноклеточный зародыш — зигота с нормальным для человека кариотипом из 46 хромосом.

С момента оплодотворения яйцеклетки начинается первый из трех периодов внутриутробного развития человека: этот период называютбластогенезом (греч. blastоs — росток, зародыш). Он длится 15 суток.

Подгоняемый бахромками, которыми изнутри покрыта маточная труба, увлекаемый током жидкости в ней, зародыш медленно приближается к матке. Через 30 часов после оплодотворения совершается первое деление (дробление) зиготы. Затем происходит по одному делению в сутки.

К 4-м суткам, когда зародыш достигает матки, он представляет собой комочек из 8-12 клеток. Следующие 3 суток зародыш плавает в жидкости, омывающей слизистую оболочку матки. Здесь клетки дробятся быстрее, и к середине 6-х суток зародыш состоит уже из более чем из сотни клеток. На этой стадии его называют морулой. На ее поверхности клетки делятся быстрее и выглядят более светлыми. Они образуют оболочку — трофобласт. Более темные крупные клетки, расположенные под светлыми, формируют зародышевый узелок -эмбриобласт.

К тему моменту, когда зародыш попадает в матку, она уже подготовлена к его приему. под влиянием гормона желтого тела прогестерона ее слизистая оболочка утолщается в 3-4 раза, набухает, становится рыхлей. В ней развивается много дополнительных кровеносных сосудов, разрастаются железы.

К 7-м суткам после оплодотворения зародыш снова меняет свою структуру. Теперь это уже не гроздь клеток, а пузырек бластоциста. Трофобластобразует его поверхность, а эмбриобласт смещается из центра полости пузырька в сторону. Зародыш готов к внедрению в слизистую оболочку матки — к имплантации. Его поверхностные клетки начинают выделять ферменты, которые разрушают ее. На трофобласте возникают выросты, они быстро. увеличиваются и прорастают в ткани матки. Разрушаются кровеносные сосуды, и зародыш погружается в излившуюся кровь. Теперь это та среда, из которой он будет черпать питательные вещества и кислород до тех пор, пока не сформируется плацента. На имплантацию зародышу требуется 40 часов.

В следующие несколько дней в зародыше образуются два пузырька — желточный и амниотический (из него в дальнейшем разовьется плодный пузырь). В месте их соприкосновения возникает двухслойный зародышевый щиток. «Крыша» желточного пузырька — нижний его слой (эндодерма), а «дно» амниотического — верхний (эктодерма). К концу 2-й недели задняя часть эмбриона утолщается — в ней начинают закладываться осевые органы. В этот период питание зародыша — автономное, за счет желточного мешка — желточный тип.

С 16-го дня начинается второй, или собственно эмбриональный’ период внутриутробного развития ребенка, который заканчивается к 13-й неделе. Изменения в зародыше нарастают лавинообразно, но следуя четкому плану, вот краткая хронология событий.

В течение 3-й недели между экто- и эндодермой образуется еще один слой — мезодерма. Эти три зародышевых листка-е-эктодерма, мезодерма и эндодерма — в дальнейшем дадут начало эмбриональным зачаткам, из которых разовьются все ткани и органы ребенка. К концу недели в эктодерме видна нервная трубка, а ниже, в мезодерме — спинная струна. Одновременна закладывается сердечная трубка, формируется стебелек — тяж (аллантоис), соединяющий зародыш с ворсинками хориона — зародышевой оболочки, образовавшейся из трофобласта. Через аллантоис (брюшной стебелек) проходят пупочные сосуды — эта аллантоисное питание.

На 4-й неделе закладываются многие органы и ткани зародыша: первичная кишка, зачатки почек, костей и хрящей осевого скелета, поперечно-полосатой мускулатуры и кожных покровов, шеи, глаз, щитовидной, железы, глотки, печени. Усложняется строение сердца и нервной трубки, особенно ее передней части — будущего головного мозга.

На 5-й неделе длина зародыша составляет 7,5 мм. В возрасте 31-32 суток появляются зачатки рук, подобные плавникам. Закладывается поперечная перегородка сердца. В это время с помощью ультразвукового исследования можно. ясно видеть сокращения сердца. Это означает, что у зародыша уже есть система кровообращения. Развиваются органы зрения и слуха, формируются органы обоняния, зачатки языка, легких, поджелудочной железы. Пачечные канальца достигают клоаки, а зачатки мочеточников задней почки. Возникают половые бугорки.

6-я неделя знаменуется началом кровообращения в печени.

К 40-му дню появляются зачатки ног.

В течение 7-й недели закладываются веки, пальцы рук, а потом и ног. Заканчивается образование межжелудочковой перегородки сердца. Отчетлива выражены семенники и яичники.

В конце 8-й недели у эмбриона длиной 3":3,5 см уже отчетлива видны голова, туловище, зачатки конечностей, глаз, носа и рта. По микроскопическому строению половой железы можно определить, кто родится — мальчик’ или девочка. Зародыш находится в амниотическом пузыре, наполненном околоплодными водами.

На 3-м месяце у зародыша хорошо различима кора больших полушарий головного мозга.

К 12-й неделе формируется кроветворение в костном мозге, в крови появляются лейкоциты, а к концу этой недели — и гемоглобин, как у взрослого человека, происходит становление групповых систем крови.

С 13-й недели начинается третий, или фетальный (плодный), период внутриутробного развития ребенка.

К этому времени завершается период органогенеза плода и образование плаценты. Зародыш окружен околоплодными водами и тремя плацентарными оболочками, две из которых являются плодовыми (амнион и хорион) и одна — материнская — децидуальная из функционального слоя слизистой матки. Плод с плацентой соединяет шнуровидное образование — пуповина, в которой проходят две артерии и одна вена. Сосуды окружены специфической тканью — Вартоновым студнем. Питание становится плацентарным.

Околоплодные воды являются сложной биологически активной средой, участвующей в обмене между матерью и плодом.

С 14-й недели плод уже двигается, но мать этих движений пока не замечает.

В 16 недель масса плода составляет примерно 120 г, а его длина-16 см.

Личико у него почти сформировано, кожа тонкая, но подкожножировой клетчатки еще нет. Поскольку в этот период интенсивно развивается мышечная система, двигательная активность плода нарастает. Отмечаются слабые дыхательные движения. Установлено также, что плод в возрасте 16,5 недели, если дотрагиваться до его губ, открывает и закрывает рот, у 18-недельного плода в ответ на раздражение языка наблюдаются начальные сосательные движения. В течение 21-24-й недель сосательная реакция полностью формируется. Шевеление ребенка женщина впервые чувствует между 16-й и 20-й неделями.

К концу 5-го месяца можно насчитать уже до 2000 движений плода в сутки. Его длина в это время достигает 25 см, а масса — 300 г. Врач уже может прослушать биение сердца ребенка.

Кожа плода, начиная с головы и лица, покрывается тончайшими волосками (пушком). В кишечнике формируется меконий (первородный кал). Начинается образование подкожно-жировой клетчатки.

В конце 24-й недели длина плода уже около 30 см, а его масса — приблизительно 700 г. Внутренние органы его сформированы настолько, что в случае преждевременных родов такой ребенок может жить и развиваться в специальных условиях,

В конце 28-й недели беременности длина плода достигает 35 см, а масса — 1000 г. Все его тело покрыто пушком, хрящи ушных раковин очень мягкие, ногти не достигают кончиков пальцев. Кожа плода начинает покрываться специальной родовой смазкой, защищающей ее от размокания (мацерации) и облегчающей прохождение плода по родовым путям. Он становится очень активен, и мать ощущает его движения постоянно, так как он пока свободно перемещается в плодном пузыре. Положение ребенка еще неустойчиво, голова обычно направлена вверх.

К концу 32-й недели плод имеет длину около 40 см, а массу — 1600 г, в возрасте 38 недель — около 45 см и 2500 г.

К 40-й неделе плод вполне готов к существованию вне материнского организма. Длина его тела в среднем 50-51 см, масса — 3200-3400г. Теперь ребенок, как правило располагается головкой вниз. Положение его становится устойчивым, так как из-за больших размеров тела он не может свободно перемещаться в чреве матери.

Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.

Источники: http://uziwiki.ru/mochepolovaya_sistema/kak_izmenyayutsya_razmerii_plodnogo_yajtca_po_nedelyam.htmlhttp://studopedia.su/15_20017_stadii-razvitiya-plodnogo-yaytsa.htmlhttp://gburdcz.narod.ru/SUS/14.htmhttp://www.baby.ru/community/view/22621/forum/post/255117785/http://akushergynekolog.ru/load/fiziologija/oplodotvorenie_i_razvitie_plodnogo_jajca/5-1-0-88http://yamedik.org/?c=akusherstvo_i_ginekologiya/akusherstvo_01&p=13http://medic.news/obraz-jizni-zdorovyiy/oplodotvorenie-razvitie-plodnogo-38568.htmlhttp://poisk-ru.ru/s15605t6.html


Об авторе: beremenaya